Буруковский Р.Н. Часть 2: Низшие многоклеточные

Буруковский, Р. Н. Зоология беспозвоночных : учебное пособие.   — СПб. : Проспект Науки, 2010. - 960 с.

Содержание

Часть 1. Простейшие

Часть 2. Низшие многоклеточные

Часть 3. Черви

Часть 4. Членистоногие

Часть 5. Надтип Amera и дополнение

Часть 2

НИЗШИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

СОДЕРЖАНИЕ ЧАСТИ 2

Возникновение многоклеточности у животных
Литература

Царство Metazoa, подцарство Prometazoa
Надтип Plasmodiata
Тип Orthonectida
Тип Dicyemida
Тип Myxosporae
Надтип Parenchimellata
Тип Placozoa
Анатомия и морфология трихоплакса
Тип Spongia
Подтип Cellularia
Морфоанатомическая характеристика
Размножение
Краткая характеристика основных таксономических групп подтипа Cellularia
Класс Calcarea
Класс Demospongia
Класс Sclerospongia
Подтип Symplasma
Класс Hexactinellida
Литература

Подцарство Eumetazoa

Тип Cnidaria

Класс 1. Hydrozoa 1
1. Полипоидная стадия. Строение отдельного полипа. Строение колонии.
2. Медузоидная стадия
3. Жизненный цикл гидроидных
4. Краткая характеристика отдельных таксонов гидрозоев
5. Филогения Hydrozoa

Класс 2. Polypodiozoa

Класс 3. Scyphozoa
1. Сцифомедуза
2. Сцифистома
3. Жизненный цикл Scyphozoa.

Класс 4. Cubomedusae

Класс 5. Anthozoa
1. Морфоанатомическая характеристика
2. Строение скелета
3. Рифы и рифообразование
4. Питание Anthozoa
5. Размножение коралловых полипов
6. Краткий обзор основных таксонов

Подкласс 1.
Cerianthipatharia

Подкласс 2.
Alcyonaria
Stolonifera
Alcyonacea
Gorgonaceа
Pennatulacea
Coenothecalida

Подкласс 3.
Zoantharia
Actiniaria
Ptychodactiaria
Zoanthiniaria
Coralliomorpharia
Scleractinia
Филогения типа Cnidaria
Литература

Тип Ctenophora
Литература

Тип Plathelminthes
Надкласс Turbellariomorphae
Класс Turbellaria
Общая характеристика
Морфоанатомический обзор турбеллярий
1. Покровы и кожно-мускульный мешок
2. Пищеварительная система
3. Выделительная система
4. Нервная система
5. Органы чувств
6. Репродуктивная система
Краткая характеристика основных таксонов турбеллярий
Надотряд Acoelomorphа
Надотряд Notandropora
Надотряд Macrostomomorphae
Надотряд Polycladida
Подкласс Neoophora
Надотряд Prolecithophora
Надотряд Seriata
Надотряд Rhabdocoelida
Класс Udonellida
Класс Trematoda
1. Общая характеристика морфологии и анатомии мариты
2. Анатомия и морфология партеногенетических поколений
Филогения трематод
Классификация трематод
1. Подкласс Gasterostomata
2. Подкласс Prosostomata
Отряд Fasciolida
Отряд Heterophyida
Отряд Plagiorchiida
Отряд Strigeida
Отряд Schistosomatida
Жизненный цикл и патогенез наиболее важных трематод
Классе Aspidogastrea
Класс Monogenoidea
Класс Gyrocotiloidea
Класс Amphilinidea
Класс Cestoda
Надкласс Gnathostomularia
Класс Gnathostomulida
Литература

ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ У животных

Возникновение многоклеточных животных — одна из тех научных тайн, которые в течение многих лет занимают внимание многих ученых, заставляя их вновь и вновь с помощью разных подходов и с разных сторон исследовать все ее аспекты. Как и все подобные научные проблемы — независимо от того, в какой отрасли наук они возникли — история исследований многоклеточности несет на себе отпечаток тех личностей, которые ею занимались, их находок, заблуждений и ошибок. Следовательно, она представляет собой классическую драму идей, о которой упоминал А. Эйнштейн, хотя он и имел в виду современную ему теоретическую физику.

Возникла эта драма идей 130 лет назад. Легко с вершины пирамиды прошедших лет рассматривать пройденный путь и судить чьи-то ошибки и промахи. Это неблагодарно и неблагородно. Но для лучшего понимания сути этой проблемы необходимо, во-первых, проследить ее историю, а во-вторых, попытаться, не осуждая никого за их ошибки, рассмотреть вопрос с разных сторон и сформулировать современный взгляд на то, как возникли многоклеточные животные. Тем более, что ошибка выдающегося ученого по своей поучительности, а порой и по своей значимости для развития науки, стоит куда больше, чем все положительные достижения любой посредственности.

Первая гипотеза о возникновения многоклеточных животных была сформулирована выдающимся немецким ученым Эрнстом Геккелем в его монографии «Известковые губки» в 1872 году. В течение следующих трех лет вышло еще несколько его работ, в которых он развивал теорию так называемой Гастреи.

В основу этой теории легли достижения сравнительной эмбриологии того времени, в первую очередь учение о так называемых зародышевых листках. За сто лет до Геккеля их впервые описал российский академик Каспар-Фридрих Вольф, а вслед за ним и другие эмбриологи. Кенигсбергский ученый, а впоследствии тоже российский академик Карл Бэр ясно определил их значение. Наконец, английский ученый Д. Гекели, а вслед за ним А. О. Ковалевский и И. И. Мечников доказали единство зародышевых листков и их судьбу у самых различных беспозвоночных и позвоночных, возведя благодаря этому учение о зародышевых листках в ранг универсального.

Вторым необходимым фоном для возникновения теории Гастреи явилась, конечно, безраздельная победа эволюционного учения, сформулированного Ж. Б. Ламарком и подкрепленного открытием механизма видообразования Ч. Дарвином. Сомнений о том, что многоклеточные животные произошли от одноклеточных, каковыми тогда считали всех простейших, не было.

Геккель распространил уже сложившиеся представления о родстве и единстве происхождения тканей низших и высших животных и на отдельные стадии эмбрионального развития. Это подтверждалось так называемым биогенетическим законом, рекапитуляцией, сформулированным незадолго до этого Францем Мюллером и самим Геккелем. Исходя из того, что онтогенез вкратце повторяет филогенез предков, он предположил, что каждой стадии эмбриогенеза соответствует реально существовавший предок. Так, яйцу, или цитуле, соответствует одноклеточный предок Cytea, стадии морулы — Могаеа и т. п. Особенно важной и широко распространенной среди животных рекапитуляцией Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гас- трулу. Именно по ее образу и подобию он и создал общего прародителя всех Metazoa, названного им Gastrea. По представлениям Геккеля первой филогенетической стадией был одноклеточный амебообразный организм, сначала безъядерный. От него произошли все животные. Колония подобных клеток рекапитулируется морулой. Вытеснением клеток на периферию жидкостью, накапливающейся внутри морулы, образуется свободноплавающая Blastea (ей соответствует в онтогенезе бластула).

Клетки Властей сперва покрыты псевдоподиями, которые позднее приобретают способность быстро изгибаться и превращаются в жгутики.

Следующей очень важной стадией является Gastrea, образовавшаяся из Властей путем впячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе последней. Наружный клеточный слой Гастреи был снабжен жгутиками и сохранял функцию движения, внутренний слой стал кишечником. В центральной, кишечной, полости, сообщавшейся ртом с наружной средой, происходило переваривание захваченной добычи. Два эпителиальных слоя Гастреи — экто- и энтодерма — представляли собой первичные органы, из которых у потомков Гастреи возникли все органы и ткани.

Гастрея и ее ближайшие родственники были названы Геккелем Гастреадами. Современные Cnidaria и губки рассматривались им как мало изменившиеся потомки Гастреи, а гаструла — как рекапитуляция Гастреи. Своеобразной моделью этого процесса представлялся, например, эмбриогенез кораллового полипа.

Сущность своей теории Геккель видел в том, что все многоклеточные имеют мо- нофилетическое (то есть от одного предка) происхождение и развились от одной прародительской формы — Гастреи.

Можно считать, что именно со времени появления теории Гастреи началась история современной зоологии, так как гипотеза Геккеля полностью разрушила господствовавшее до этого учение о типах Ж. Кювье. Она позволила объединить весь животный мир единой жесткой сетью гомологий, позволила поставить вопрос о создании единого филогенетического древа животных. Не удивительно, что появление работ Геккеля вызвало широкий резонанс в мире науки. У нее появились многочисленные сторонники, в том числе и среди очень крупных ученых. В дискуссиях вокруг гипотезы Гастреи родилось много очень интересных идей. Она стимулировала бурное развитие сравнительной эмбриологии и эволюционной морфологии, и в этом ее непреходящее историческое значение.

Однако уже в 1874 году русский эмбриолог В. В. Заленский подробно рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различных животных с точки зрения соответствия их теории Гастреи и тут же отметил, что гаструла, образовавшаяся в результате инвагинации, вовсе не имеет такого широкого распространения, которое ей приписывают. Это явление явно вторичное. Куда распространенней такие способы гаструляции, как иммиграция или деляминация. С его точки зрения общий предок Metazoa скорее должен был обладать признаками наиболее распространенной среди низших многоклеточных Планулы, чем Гастреи.

И действительно, сегодня мы знаем, что теория Геккеля имеет много недостатков и не укладывается в современные представления. Однако нельзя забывать, что, кроме внедрения в мировоззрение ученых упомянутого выше представления о единстве происхождения всех многоклеточных, теория Гастреи подарила науке идею об их протозойном происхождении и Бластею, как прообраз протозойных колониальных предков. Эта идея использовалась авторами и других гипотез и дожила до сегодняшнего дня.

Но необходимо отметить, что:

1. Гипотеза Геккеля — механическое перенесение, практически ничем не обоснованное, неправильно истолкованных начальных стадий онтогенеза в филогенез.

2. В гипотезе использовано ничем не обоснованное допущение первичности инвагинации, как способа образования двухслойного зародыша.

3. Она даже не пытается объяснить, почему же в филогенезе происходила инвагинация.

4. Следовательно, гипотеза Геккеля представляет собой чисто морфологическую умозрительную схему, не содержащую никаких экологических и физиологических обоснований.

История развития гипотезы Геккеля длительна и богата событиями. Многие ученые, приемля саму идею протозойного происхождения Metazoa, не были удовлетворены моделью, предложенной Геккелем, и искали свои варианты возникновения многоклеточности у животных. Ряд ученых, напротив, приняли идею безоговорочно и пошли по пути ее развития вплоть до реконструкции гипотетических предковых форм, как А. Ланг (рис. 2). Другие, такие как Е. Коршельт и К. Хайдер, пытались улучшить ее фактическую основу. В результате они, например, обратили внимание, что ротовое отверстие у личинок и взрослых представителей низших многоклеточных лежит не на переднем, как считал Геккель, а на заднем конце тела. Это объясняется образованием там во время движения личинки мертвой зоны, в которой зависают пищевые частицы, облегчая этим их захват. Вслед за ними Н. А. Ливанов в 50-х годах привлек это явление для объяснение причин появления так называемой униполярной иммиграции клеток эктодермы бластулы в бластоцель и образования таким образом двухслойного зародыша. Это наблюдение, подтвержденное в последние годы экспериментами Л. Н. Серавина, сыграло позднее важную роль в формировании современных воззрений на проблему возникновения индивидуальности многоклеточного организма.

Так, в недрах гипотезы, которая, прожив длинную жизнь, все-таки отвергнута большинством представителей современной науки, были найдены факты, потом плодотворно использованные при формировании других гипотез.

Практически одновременно, а иногда и независимо от Геккеля, появились и другие гипотезы происхождения многоклеточности. Сюда можно отнести гипотезу Планулы Р. Ланкастера, Плакулы — О. Бючли, Генитогастреи — В. В. Заленского. Общим для этих гипотез было то, что их авторы, во-первых, не отвергали саму идею протозойного колониального происхождения многоклеточности, а во-вторых, даже справедливо критикуя гипотезу Геккеля, в своих гипотезах они сохранили ее фундаментальные недостатки (некритическое отождествление эмбриональных стадий развития различных животных с гипотетическими предками многоклеточных, произвольно выбранные способы образования двухслойных зародышей, полное или в существенной степени отсутствие каких-либо обоснований именно такого пути эволюции). Но они не были уж так виноваты. Это объяснялось самим состоянием фактической и теоретической базы тогдашней биологии.

На таком фоне контрастно выглядела гипотеза Фагоцителлы И. И. Мечникова. В отличие от остальных, он исходил не из умозрительных построений, а из собственных наблюдений над пищеварением у низших беспозвоночных — губок и ресничных червей турбеллярий. Не случайно, что первые и самые общие контуры своей теории он набросал еще в 1877 году в статье «О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий». Мечников пришел к выводу, что турбелляриям и губкам свойственно внутриклеточное пищеварение. Это значит, что у них клетки пищеварительного тракта «охотятся» за добычей, как простейшие, а не потребляют готовые питательные вещества, образующиеся в полости кишечника в результате ферментативного расщепления захваченной особью добычи. То есть захват добычи — дело всего организма, а пищеварение — дело каждой клетки пищеварительного тракта. Именно это — примитивное, первичное состояние пищеварительных органов. Следовательно, инвагинация, в результате которой развивается кишечная полость, не может быть исходным типом образования двуслойного зародыша для эволюции всех многоклеточных животных. Мечников обнаружил, что у личинок низших многоклеточных первичная энтодерма представлена сначала в виде сплошной массы внутренних клеток, как это наблюдается у многих губок и низших червей — турбеллярий и во взрослом состоянии. Позднее Мечников глубоко исследует все тогда известные примеры образования двуслойного зародыша с помощью инвагинации и доказывает, что они всегда вторичны (рис. 4).

По Мечникову первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строение. Поскольку у всех Metazoa полость дробления появляется очень быстро, то, вероятно, предком Metazoa была бластулообразная колония жгутиконосцев Иными словами, «Бластея» как обозначение колониального уровня организации, а не как гипотетический предок, сохраняется, и в этом совпадение с гипотезой Геккеля.

Питание такого первичного метазоона совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутиковыми клетками. Так как у жгутиконосцев захват пищи происходит в результате подгона ее жгутиком к специализированному участку клеточной оболочки — цитостому, то Мечников предположил, что у первичногс метазоона происходило нечто подобное. Перегруженные пищей клетки легко теряют жгутики и уходят в полость организма. Затем они могли возвращаться обратнс и формировать жгутик. Такое явление тоже известно у современных колониальны? жгутиконосцев. Это, по Мечникову, послужило причиной появления первой диффе ренцировки и специализации клеток в колонии первичного метазоона на наружный слой клеток, отвечающих за передвижение, — кинобласт, .и на внутреннюю клеточ ную массу — фагоцитобласт. Данная дифференцировка закрепилась в эволюции. Так по Мечникову, возник компактный организм, Parenchymella, или, как позднее он ее назвал, — Phagocytella, общий предок всех многоклеточных.

В дальнейшем, по Мечникову, одни потомки Фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни, дав начало губкам, другие — к ползанию по субстрату, приобретя билатеральную симметрию и ротовое отверстие. От них произошли плоские черви. Наконец, третьи, сохранив плавающий образ жизни, превратились в первичных кишечнополостных.

Гипотеза Мечникова выгодно отличалась от других опорой на строение, физиологию и поведение существующих и сейчас форм простейших и личинок низших многоклеточных, на сохранившиеся примитивные формы добывания и усвоения пищи, что позволило ему физиологически обосновать начало клеточной дифференцировки и возникновение первичных органов многоклеточных — кинобласта и фагоцитобласта, как прообраза первых зародышевых листков. В научный обиход было введено представление о колониальном предке многоклеточных. В результате удалось объяснить большое количество филогенетических и сравнительно-анатомических фактов, не объяснимых с позиций других гипотез.

Гипотеза Мечникова в течение долгого времени оставалась на втором плане. Причиной этому была широчайшая популярность Геккеля, умеющего пропагандировать свои взгляды и сыгравшего огромную роль — особенно в Германии — в период борьбы за дарвинизм, тогда как Мечников не пропагандировал свою теорию и вскоре отошел от зоологии и эмбриологии. Однако чем дальше, тем большее количество крупнейших ученых стали обращаться к этой гипотезе, и сейчас она выглядит значительно предпочтительнее других.

На протяжении почти 50 лет время от времени возникали те или иные гипотезы. Все они отталкивались или от взглядов Геккеля, или от подходов Мечникова и пытались в той или иной степени умозрительно, спекулятивно объяснить различные проблемы филогенеза многоклеточных. В рамках этих гипотез появлялись и интересные находки. Так, А. Ламэр, автор одной из таких гипотез, первым отметил роль полового процесса при возникновении Metazoa.

Хотя гипотеза Фагоцителлы стала явным шагом вперед по сравнению с гипотезой Гастреи, у нее тоже были недостатки, обусловленные самим состоянием науки в тот период, в первую очередь понятийной базой, на которой она строилась. Тогда еще не было сформулировано учение об уровнях организации живого. Наука базировалась на организменном подходе. Взрослый организм рассматривался как застывшая форма, вне его связи с другими онтогенетическими стадиями и условиями среды обитания. Экология, название которой было уже предложено тем же Геккелем, как наука еще не сформировалась.

Довольно долгое время существовала проблема понимания положения простейших в системе животного мира. К этому времени клеточная теория, то есть утверждение, что все организмы построены из клеток, имеющих оболочку, цитоплазму и ядро, что клетка — элементарная составляющая часть живых организмов, и что все живые организмы возникают только из клеток, стала одной из основных фундаментальных биологических теорий. Однако существовало сомнение: а приложима ли клеточная теория к простейшим? Что это такое — простейшие: клетки или организмы? Если простейшее — клетка, то можно ли считать его организмом? Как индивидуальность одноклеточного организма в процессе эволюции превратилась в индивидуальность организма, состоящего из мириадов клеток? Одни ученые склонялись к тому, что простейшие — клетки, а не организмы. Другие смешивали сходство в организации, в общей структуре организмов простейших и многоклеточных и утверждали о тождественности между ними. Это, с их точки зрения, решало проблему передачи индивидуальности с одного уровня организации живого на другой, более высокий.

Точка зрения этих ученых становится понятна при сравнении между собой, например, инфузорий и коловраток или бескишечных турбеллярий, имеющих сравнимые с ними размеры порядка 100-200 микрон (рис. 5). Это делает понятным, например, появление уже в 1936 г. своеобразной гипотезы М. Шадфо. По его мнению, предками Metazoa были представители большой группы простейших, названых им «Protistes Trichocistiferes», для которых характерно наличие специальных экструзивных ор- ганелл — трихоцист, и особой вестибулярной ямки, из которой у многоклеточных сформировался инвагинационный (т. е. образовавшийся путем впячивания — инвагинации) кишечник (рис. 6). Шадфо считает гомологами внутриклеточную орга- неллу многих простейших и их цитостом соответственно стрекательным капсулам и гастральной полости книдарий.

Гипотезу Шадфо можно отнести к разряду многочисленных оригинальных гипотез, которые могут быть объединены под общим названием гипотез целлюляризации.

Первые из них возникли сразу после появления гипотезы Гастреи Геккеля. Уже в 1877 году Г. Ихеринг заявил о возможности происхождения плоских червей турбеллярий непосредственно от инфузорий. В течение 80-х годов прошлого века эта гипотеза, названная гипотезой целлюляризации, была довольно популярной. Ихеринг возражал против идеи Геккеля о происхождении Metazoa от колониальных простейших. Он считал, например, что цитостом инфузорий гомологичен рту метазоа, а их система сократительной вакуоли — выделительной системе последних. Параллельно с Ихерингом или вслед за ним появились аналогичные гипотезы англичанина Сэвила Кента, москвича А. А. Тихомирова и, наконец упомянутая выше гипотеза француза Шадфо. Наконец, в 1944 году свой вариант целлюляризации предложил югославский ученый И. Хаджи, назвавший ее полиэнергидной теорией. Хаджи много лет занимался изучением стрекающих — Cnidaria — и верно подметил у всех представителей этого типа те или иные признаки двусторонней симметрии. Это обстоятельство послужило для него основанием считать предками Cnidaria плоских червей Rhabdocella, от которых, как он считал, произошли коралловые полипы, а наиболее примитивными многоклеточными — бескишечных плоских червей Acoela, которые, по Хаджи, есть видоизмененные потомки каких-то инфузорий. Однако вывести организацию многоклеточных Acoela из строения одиночного простейшего можно, только допустив процесс так называемой целлюляризации.

Хаджи считал, что поскольку в онтогенезе метазоон всегда развивается из одной клетки (яйца), значит в филогенезе происходило то же самое. В этом случае он использует биогенетический закон. Во всех остальных Хаджи его игнорирует.

Он тоже считал полностью гомологичными ряд структур и аппаратов инфузорий и многоклеточных. Например, сократительные вакуоли инфузорий и выделительную систему турбеллярий, стрекательные элементы тех и других (трихоцисты инфузорий и рабдиты турбеллярий).

Тело бескишечных турбеллярий целиком или отчасти состоит из плазмодия, то есть лишено внутриклеточных границ. Это дало основание Хаджи утверждать, что целлюляризация их по сравнению с другими многоклеточными еще не закончена.

Доводом в пользу примитивности этих обеих групп служили для него также их малые размеры, сравнимые между собой и их гермафродитизм, так как конъюгация инфузорий, с точки зрения Хаджи, — разновидность перекрестного оплодотворения.

Наконец, для него было легче признать сохранение у Metazoa индивидуальности, уже достигнутой простейшими, чем принять возникновение ее заново в колониальном предке многоклеточных.

Существует множество возражений против такого подхода к происхождению многоклеточных, среди которых и то, что инфузории — слепая ветвь эволюции простейших. Следствия из этой гипотезы заставляли полностью перевернуть целые разделы сравнительной анатомии животных, что приводило к коренной реформе системы всего животного мира вопреки огромному корпусу фактов, противоречащих такой реформе.

Сторонники гипотезы целлюляризации правы только в одном: Acoela — действительно одни из самых примитивных многоклеточных. Однако по всем остальным пунктам доказательств сторонников целлюлярной гипотезы в настоящее время имеется богатейший арсенал анатомических доказательств — как на макроскопическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях, которые показывают резкое противоречие доводов того же Хаджи действительному положению. Просто необходимо отметить, что, несмотря на декларацию эволюционности этой гипотезы, она как раз и выделяется отказом от целого ряда доказанных положений эволюционного учения или произвольным использованием ряда его положений там, где это выгодно автору Это относится к основному биогенетическому закону (хотя в неявном виде он используется), к теории зародышевых листков и т. п.

Наконец, к этой же категории гипотез можно отнести так называемую галлерто- идную гипотезу немецкого ученого М. Грасхофа, появившуюся сравнительно недавно — в 1970-е годы. Она тоже полностью отвергает основные положения сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, базирующихся на гигантском материале фактических данных эмбриологии, палеонтологии и т. п.

В основе его гипотезы лежит допущение существования исходной полиэнергидной формы, названной Галлертоидом. Он сложен из студнеобразной субстанции, находящейся во внутренней широко разветвленной системе полостей клетки — эндоплазматическом ретикулюме. Эта субстанция представляет собой совокупность коллагеновых волокон. По мнению Грасхофа, только после стабилизации такой опорной системы волокон могла развиваться организация многоклеточного животного. Описания исходной формы для возникновения многоклеточное™ настолько невнятны, что трудно понять, принимает ли Грасхоф идею целлюляризации, так как самая ранняя стадия Галлертоида уже покрыта ресничными клетками, одевающими галлерту — ту самую студенистую субстанцию. С другой стороны, по Грасхофу простейшие — это результат эволюции Галлертоида. Они не могут быть предками многоклеточных животных. Но все же скорее складывается впечатление, что Галлертоид напоминает плазмодий — полиэнергидное простейшее, способное изменять форму своего тела.

Несмотря на то что первые публикации с формулировками этого подхода появились лишь в 1973 году, легко увидеть, что его уровень не выходит за рамки других гипотез, разобранных ранее. А по уровню механицизма и безразличию к огромному арсеналу фактов, накопленному наукой, он не имеет себе равных. В какой-то степени гипотезу Грасхофа и его коллег можно считать курьезом.

Вполне логичным следствием из логических конструкций, выстриваемых учеными на данном этапе, было то, что многие из них с переменным успехом надеялись найти переходную форму, которая будет решающим доводом в пользу той или иной гипотезы. Так, Ж. Френцель в 1892 году описал странное существо, найденное им в одном из соленых озер Аргентины. Он назвал его Salinia salve (рис. 8 А). Его находку некоторое время считали важным доводом в пользу гипотезы целлюляризации. Однако кроме Френцеля ее больше никто никогда не находил.

Сэвил Кент в 1880-82 гг. в водоеме ботанического сада Кью-Гарден нашел несколько экземпляров другой необычной формы, которую он назвал Proterospongia haeckeli (рис. 8 Б). Эту находку уже Мечников считал доказательством правоты гипотезы Фагоцителлы. Сейчас этот вид относят к колониальным воротничковым жгутиконосцам из Craspedomonadina.

Ф. Шульце в 1882 году описал интересный организм Trichoplax adherensis, обнаруженный в морском аквариуме в Гарце (описание см. ниже, с. 139-143, рис. 21-23). Бючли считал это животное пластинчатой формы доказательством правоты его гипотезы Плакулы. Затем на 70 лет трихоплакс авторитетом Т. Крумбаха был отнесен к аберрантным личинкам Cnidaria, и лишь обнаружение в 70-х годах у него полового процесса вернуло интерес ученых к этой форме и позволило убедиться, что этот организм действительно находится на фагоцителльном уровне организации.

Итак, можно констатировать, что уже на стадии организменного подхода к проблеме происхождения многоклеточности можно выделить две группы гипотез. Одна группа всегда отталкивается от каких-то полиэнергидных исходных гипотетических форм, считая именно полиэнергидность обязательным условием возникновения метазойности. Все гипотезы этой группы отрицают роль учений о зародышевых листках и рекапитуляции, а вместе с ними отбрасывают в сторону весь гигантский материал сравнительной эмбриологии. Для доказательства своей правоты в них используются самые произвольные допущения, придающие первостепенную важность поверхностным аналогиям, или прибегающие к механическим конструкциям. Это вся совокупность гипотез о целлюляризации вместе с Галлертоидом Грасхофа. Самое интересное, что многоклеточность с участием полиэнергидной стадии жизненного цикла все-таки возникла (см. ниже), но она не вышла за пределы протозойного уровня организации. И только наличие у них гетероклеточности на одном из этапов жизненного цикла позволяет этих животных вывести за пределы подцарства Protozoa.

Вторая группа гипотез, несмотря на все их различия между собой, приемлют геккелевские допущения о последовательных филогенетических стадиях «Цитеи» и «Властей», понимая под первой моноэнергидных простейших, а под второй — каких- то колониальных жгутиконосцев. Это — гипотезы колониального происхождения многоклеточности. И в настоящее время именно их можно считать стартовой площадкой для развития современных подходов к этой проблеме.

Серьезнейший шаг к этому сделал А. А. Захваткин, который занимался исследованием жизненных циклов колониальных простейших и низших Metazoa и на этом основании сформулировал свою гипотезу Синзооспоры. Захваткин первым вышел за пределы организменного подхода, установив: эволюционируют не особи, а жизненные циклы целиком. Он пришел к выводу, что жизненный цикл простейших, от которых взяли начало многоклеточные, должен был состоять из следующих четырех периодов:

1. Метагамного периода, когда происходит палинтомическое образование жгутиковых клеток-расселительниц (зооспор).

2. Вегетативного периода, представленного питающимися жгутиконосцами, размножающимися монотомически (трофозоитов).

3. Прогамного периода, в течение которого проходит мейоз и формируются гаметы.

4. Сингамного периода, то есть процесса оплодотворения и образования зиготы. Оказалось, что жгутиконосцы с подобным типом жизненного цикла не так уж

и редки. Процесс перехода к многоклеточности Захваткин представлял себе по аналогии с формированием колоний у жгутиконосцев-вольвоцид. Такой переход осуществился в результате объединения отдельных зооспор в единую «синзооспору», вследствие чего и все последующие монотомические поколения перестали существовать как самостоятельные индивидуумы. Соответственно метагамный и сингамный периоды стали частьЮЧштогенеза многоклеточного организма.

Он обнаружил также важнейшее эволюционное значение палинтомического дробления, естественным следствием которого является эффект эмбрионизации.

Ошибкой Захваткина было предположение, что первичные Metazoa были сидячими организмами. Сегодня практически никто не сомневается в том, что переход к сидячему образу жизни приводит к узкой специализации и является эволюционным тупиком. Это было очень хорошо показано А. В. Ивановым в его разборе гипотезы Захваткина. Однако его собственная гипотеза, где он выводит многоклеточных из колонии воротничковых жгутиконосцев (рис. 9), не выходит за пределы других «колониальных гипотез», базирующихся на организменном уровне, разобранных выше. В то же время в чем-то тоже ошибочная гипотеза Захваткина содержит уже все основные элементы современного подхода к проблеме.

Современные представления о происхождении Metazoa нельзя связать с каким- то одним именем. Напротив, существует целая плеяда ученых, которые, часто независимо друг от друга и даже дискутируя между собой, освещали разные стороны проблемы, формируя современный взгляд на ее решение. Здесь можно упомянуть Н. А. Ливанова, который, отталкиваясь от работы Захваткина, попытался оригинально объединить лучшие стороны гипотез Геккеля и Мечникова, а также показал принципиальную важность того, что прогрессивная эволюция группы чаще всего начинается с макрофагии, с хищных форм, ведущих активно-подвижный образ жизни в придонных слоях воды; А. В. Иванова, который самим фактом создания монографии «Происхождение многоклеточных животных», несмотря на спорность собственных взглядов на эту тему, внес огромный вклад в решение проблемы; С. С. Шульмана, который независимо от Н. А. Ливанова обнаружил механизм возникновения первичных органов метазоона и сформулировал основные допущения, показывающие причины возникновения многоклеточности. 3. С. Кауфман обосновал условия, в которых сначала агрегации, а затем колонии простейших, от которых возникли Metazoa, — первичное кишечнополостное типа Гастреи — образование, эпителизация фагоцитобласта

получили селективные преимущества перед одиночными формами. Л. Н. Серавин экспериментально доказал некоторые ранее гипотетические аспекты возникновения кино- и фагоцитобласта и указал, что речь идет не просто о многоклеточности, а о гетероклеточности Metazoa. Наконец, Ф. Е. Алексеев убедительно показал первостепенную важность возникновения полового процесса у простейших, как одного из необходимых условий возникновения многоклеточных.

Сегодня для любой гипотезы, кроме признания происхождения многоклеточных животных от каких-то простейших, никем уже не ставящегося под сомнение, требуется ответ на следующие вопросы.

Во-первых, почему все-таки возникла многоклеточность? Простейшие до сих пор представляют собой процветающую в наших водоемах группу.

Во-вторых, о какой многоклеточности идет речь?

В-третьих, какие условия были необходимы для возникновения настоящих многоклеточных животных?

В-четвертых, где, среди каких простейших нужно искать возможных предков и какими свойствами должны были обладать эти гипотетические предки Metazoa?

Наконец, в-пятых, как же возникла та форма индивидуальности, что характерна для настоящих Metazoa?

Ответ на первый вопрос лежит в одном из свойств материи как таковой. Его можно назвать тенденцией к самоорганизации, к возникновению порядка из хаоса, тенденцией к возникновению все более сложных систем, то есть все более сложных связей между взаимодействующими элементами. Они закономерно появляются на разных уровнях организации материи каждый раз, когда для этого складываются необходимые условия. Поэтому многоклеточность не могла не возникнуть. И действительно, она возникала у простейших неоднократно — и у животных, и у растений. В частности, ее появление у паразитических простейших почти правило. У всех животных паразитизм обычно способствует увеличению размеров. У простейших это требует для сохранения нормального функционирования того или иного усовершенствования организации (как минимум полиэнергидности, и как вариант — многоклеточности: рис. 10) (исключение — внутриклеточные паразиты).

Следовательно, проблемой является не появление многоклеточных форм, а возникновение индивидуальности многоклеточного организма, которая легла в основу прогрессивной эволюции настоящих многоклеточных, или, как их называет Л. Н. Серавин, разноклеточных, гетероклеточных организмов.

Действительно, разнообразие их колоссально. Размеры гетероклеточных колеблются от 27 мкм до 35 м, то есть в миллион раз. Количество клеток в составе их тел может варьироваться от четко определимой конечной величины, как у свободноживущих нематод или коловраток (менее 1000 клеток), до буквально неисчислимых миллиардов. Бросается в глаза огромное разнообразие клеток, тканей, типов скелетов, вариаций строения отдельных органов или их систем.

Такая сложнейшая и тончайшая дифференцировка, специализация отдельных клеток и органов сочетается с интеграцией, объединением всех структур многоклеточного организма, создающего индивидуум. С первого взгляда кажется, что в этом потрясающем разнообразии вряд ли можно отыскать какие-то пути, ниточки, связывающие этих животных с простейшими или их колониями.

Однако можно все-таки вычленить ряд признаков и особенностей, свойственных всем без исключения гетероклеточным животным.

Перечислим их.

1. Все многоклеточные в своем жизненном цикле обязательно проходят стадию одной клетки.

2. Для всех многоклеточных совершенно обязателен половой процесс, который обеспечивает преобразование наследственной информации и накопление ее в геноме. Первое происходит в профазе первого мейотического деления в результате перекомбинации генетического материала, содержащегося в хромосомах, и завершается объединением геномов гамет в зиготе. Второе осуществляется благодаря диплоидности вегетативной стадии жизненного цикла у многоклеточных.

3. Для всех многоклеточных при этом обязательна оогамия, облигатным следствием которой является палинтомическое деление клеток, необходимое для возникновения эмбрионального периода онтогенеза.

4. У всех многоклеточных животных обязателен жизненный цикл с гаметической редукцией, при котором абсолютно доминирует диплоидная вегетативная особь.

5. Как следствие всего вышесказанного, жизненный цикл всех многоклеточных состоит из одних и тех же этапов: 1) образования гамет (прогамная часть цикла); 2) слияния гамет с образованием зиготы (сингамная часть цикла); 3) палинтомическое дробление зиготы (метагамная часть цикла); 4) монотомическая фаза роста многоклеточного организма (вегетативная часть цикла).

Обзор всего разнообразия простейших показывает, что всем этим требованиям в полной мере не удовлетворяет ни одна из групп простейших, обитающих на планете сегодня. Однако одна из них — колониальные Volvocida — подходит к ним ближе всех, за исключением двух характеристик: они автотрофы и для них характерен жизненный цикл с зиготической редукцией, то есть в течение его большей части доминируют гаплоидные вегетативные особи. Именно последнее обстоятельство вызывало всегда наибольшие возражения противников колониальных гипотез возникновения Metazoa. Однако все другие гипотезы еще более не соответствуют перечисленным общим особенностям многоклеточных.

К сожалению, не сохранились или еще не идентифицированы ископаемые остатки животных, которые можно было бы интерпретировать как наиболее примитивные Metazoa. Они, вероятнее всего, не имели скелетов, были достаточно мелки и не обитали в зоне заплеска, то есть там, где они могли быть выброшены на берег и захоронены в береговых отложениях. Жизнь на литорали тогда еще не существовала в связи с отсутствием или слабым развитием озонового экрана над планетой. Поэтому приходится реконструировать условия, в которых агрегации клеток, а затем их колонии, в которых, как у крупных Volvocida, роль отдельной особи сводилась к части колонии, отвечающей за выполнение конкретных функций, могли стать селективно более выгодными, то есть поддерживались естественным отбором.

В настоящее время широко известно, что агрегации клеток в некоторых условиях приобретают более высокие шансы на выживание. К таким условиям относятся пресс хищников определенных размеров, кислородная недостаточность и т. п. Агрегации более устойчивы к выеданию, они могут довольствоваться более низким уровнем метаболизма.

Как считают специалисты, около двух миллиардов лет тому назад, когда в океане обитали только простейшие, темпы эволюции животного мира могли превышать темпы насыщения атмосферы кислородом. Именно к этому времени относится грандиозное, так называемое гринвиллское горообразование, сопровождавшееся выбросом на поверхность огромных масс расплавленных пород, которые, остывая и окисляясь, в короткий промежуток времени изымали большое количество кислорода из атмосферы. Его недостаток не успевал компенсироваться деятельностью водорослей, которые тогда были единственными представителями растительности на планете. Кислород, ставший лимитирующим фактором, сделал селективно выгодными длительно существующие агрегации, которые могли довольствоваться уменьшившимся содержанием кислорода в океане. Это стимулировало появление относительно длительно существующих агрегаций — колоний клеток. Среди них должны были существовать колонии-гетеротрофы, в которых наиболее успешно захватывали добычу клетки именно на заднем полюсе колонии — из-за ее гидродинамических особенностей. Это доказано наблюдениями над личинками низших многоклеточных. Индивидуально охотящиеся клетки уползали внутрь колонии. Так появилась база для разделения труда и возникновения двух первичных органов: кинобласта и фаго- цитобласта (рис. 11).

Так возникла организация Фагоцителльного или Паренхимельного типа. Ее современные представители — губки и трихоплакс, относимые к подцарству Prometazoa, — до сих пор широчайше представлены в водоемах планеты (см. следующий раздел).

Гетероклеточность более высокого уровня могла возникнуть только в результате перехода паренхимелльных предков позвоночных к макрофагии — питанию крупными жертвами, то есть к активному хищничеству в придонных слоях воды. Именно нападение на крупную добычу потребовало интеграции действий клеток первичного метазоона паренхимелльного уровня организации и дифференциации кинобласта на мускулатуру, чувствительные элементы и к появлению рта и кишечника (полости для помещения добычи). Такой уровень организации характерен для низших представителей настоящих многоклеточных — Eumetazoa (см. ниже). Поэтому у всех низших Eumetazoa для передвижения до сих пор используются реснички, а мускулатура — только для добывания пищи.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев Ф. Е. Половой процесс, половое размножение и проблема происхождения многоклеточных // Вопросы эволюционной морфологии животных. Казань: Изд. КГУ, 1979. С. 106-123.

2. Захваткин Ю. А. К вопросу о происхождении многоклеточных // Вопросы эволюционной морфологии животных. Казань: Изд. КГУ, 1979. С. 97-105.

3. Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1968. 287 с.

4. Иванов А. В. Об эволюции зародышевых листков // Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 5. С. 652655.

5. Кауфман 3. С. Очерк эволюции кишечнополостных. Карельский научн. центр АН СССР. Петрозаводск, 1990. 155 с.

6. Ливанов Н. А. Пути эволоции животного мира. М.: Советская наука, 1955. 399 с.

7. Ливанов Н. А. О происхождении Metazoa // Зоол. ж. 1970. Т. 59, вып. 4. С. 517-532.

8. Серавин Л. Н. Похвальное слово Жану Батисту Ламарку // Вестник СПб ун-та. 1994. Сер. 3, вып. 4 (№24). С. 3-17.

9. Серавин Л. Н. Почему мелкие животные, плавающие с помощью жгутиков и ресничек, вращаются вокруг продольной оси тела // Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 5. С. 676-682.

10. Шульман С. С. Проблема происхождения Metazoa // Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1974. Т. 53. С. 47-82.

11. Grasshoff М. Die Evolution der Schwamme. I. Die Entwicklungdes Kanalfiltersystems //Natur und Museum. Bd 122. Heft 7. D 5107 E. S. 237-247.

Царство Metazoa, подцарство Prometazoa

В современной фауне многоклеточных животных представлены группы, находящиеся на различных уровнях организации. Среди тех, что характеризуются примитивностью своего строения, имеется несколько групп, ведущих совершенно несходный образ жизни, но иллюстрирующих различные варианты общего плана строения при сохранении самого примитивного по сравнению со всеми остальными многоклеточными, уровня организации. Последнее обстоятельство и послужило основанием выделить их в отдельное подцарство Prometazoa.

Представители этого подцарства или сравнительно недавно переоткрыты (представители типа Placozoa) или же недостаточно изучены (как Orthonectida и Dicyemida), или же ранее относились к подцарству Protozoa (как Myxosporae). Немаловажную роль играет и то, что ученые еще не пришли к единому мнению, как интерпретировать те факты, которые имеются в их распоряжении. А некоторые из них при всей их, казалось бы, изученности (как, например, Spongia), предстают перед нами в свете новых данных совсем в ином виде.

С другой стороны, удивительное разнообразие этих животных как бы приоткрывает завесу времен обнаруживая, какой богатой могла быть фауна океанов на заре нашей биосферы.

Все пять типов, перечисленных выше, характеризуются таким комплексом признаков многоклеточных животных (кроме собственно многоклеточности, или, вернее, гетероклеточности), как гетеротрофный тип питания; жизненный цикл метазой- ного типа с гаметической редукцией (то есть с половым процессом, оогамией, прогамным, сингамным, метагамным периодами; последний подразделяется на период палинтомического дробления в эмбриогенезе и период монотомического роста на постнатальном этапе онтогенеза — см. выше).

Одновременно для всех этих типов присущи признаки, которые отличают их от всех прочих многоклеточных животных и позволяют выделить в отдельное подцарство — Prometazoa. Правда, большинство из них — это так называемые отрицательные признаки. К ним относятся отсутствие настоящих зародышевых пластов, рта и кишечника, мускулатуры и нервной системы. Единственный позитивный признак — фагоцитоз и пиноцитоз в качестве основного способа добывания пищи («протозой- ный» способ питания). Здесь подчеркивается способ добывания пищи, а не то, что для этих животных характерно внутриклеточное переваривание пищи. Последнее еще сохранилось и у низших Eumetazoa. Но они хищники, охотящиеся на относительно крупную добычу, и добывают ее совершенно по-другому.

Именно здесь и происходит столкновение мнений различных ученых. Одни из них считают: самое главное, что объединяет всех этих животных, уровень организации, который и охарактеризован выше. Вторые стремятся доказать, что по крайней мере Orthonectida и Dicyemida примитивность своей организации приобрели вторично, как результат далеко зашедшей адаптации к паразитическому образу жизни. Отдавая должное этим работам, в данном пособии мы остаемся все-таки на стороне тех, кто относит эти группы к Prometazoa, так как не видим пока аргументов в пользу противного.

На данном уровне изученности подцарство Prometazoa можно подразделить на две группы крупных таксонов (надтипов). Входящие в них беспозвоночные сильно отличаются по их планам организации и жизненным циклам. Мы не исключаем, что объединяет их в одно подцарство не родство, а именно уровень организации.

ЕНАДТИП PLASMODIATAE

Все представители надтипа — облигатные паразиты. Они паразитируют у широкого круга морских беспозвоночных, а также у морских и пресноводных позвоночных, прежде всего — костистых рыб. До сих пор среди специалистов ведется дискуссия, например, о том, кто же это такие, дициемиды и ортонектиды: сохранившие очень многие примитивные черты строения животные, находящиеся у основания филогенетического древа, или представители более высоких его ветвей, чрезвычайно сильно упростившихся в результате паразитизма. Сторонники первой точки зрения даже выделяли дициемид в подцарство Mesozoa, промежуточное между простейшими и многоклеточными. Для доказательства второй точки зрения в последнее время предпринимают попытки более углубленного изучения их анатомии, а также привлекают доказательства из области молекулярной биологии, в частности особенности строения так называемой 18S рибосомальной РНК. Особенно большую работу в этом направлении проделал в последние годы Г. С. Слюсарев, исследовавший Orthonectida.

Нам, однако, значительно ближе точка зрения В. В. Малахова, заметившего, что ни в одном случае упрощения организации в результате паразитизма не наблюдается полная редукция нервной системы. Кроме того, обращает на себя внимание, что для дициемид характерны черты буквально изощренного усложнения внутреннего строения на фоне очень простой организации (см. ниже). Это характерно, например, для паразитических простейших и, как нам кажется, свидетельствует о том, что их уровни организации относительно близки. Не зря же MHKCOcnopf до самого недавнего времени относили именно к простейшим.

Действительно, паразитический образ жизни вызывает значительные регрессивные перестройки организации многоклеточных животных. Известны факты дегенерации и даже полной утраты многих систем органов, включая и всю пищеварительную систему. Однако ни в одном случае не наблюдается полного исчезновения нервной системы и мускулатуры. Не зря же Г. С. Слюсарев в своих исследованиях наибольшее внимание и усилия посвятил именно их поиску.

В организации ортонектид, дициемид и миксоспор нет никаких следов существования нервной системы ни на одном из этапов онтогенеза, в том числе и в период, аналогичный эмбриогенезу Eumetazoa. А многоклеточный светочувствительный орган, обнаруженный у самок свободноживущего поколения ортонектид Г. С. Слюсаревым, доказательством обязательного наличия нервной системы быть не может. Уже у ди- нофлагеллят имеются сложные светочувствительные органеллы, состоящие из бокала, выстланного пигментными гранулами, и подобия хрусталика. Обеспечение фототаксиса не требует нервной системы. Не требует ее и наличие сократительных элементов. Это позволяет полагать, что их отсутствие — первично для Orthonectida, Dicyemeida и Myxosporae. Поэтому мы и считаем необходимым относить представителей этих типов беспозвоночных к подцарству Prometazoa.

Общая черта строения всех трех типов — отсутствие или очень слабые признаки (у ортонектид) паренхимелльной организации, то есть разделения клеточных ансамблей на кинобласт и фаугоцитобласт. Правда, у дициемид и ортонектид имеются реснички на одной из стадий жизненного цикла, которые можно было бы с натяжкой считать кинобластом. Но у первых они принадлежат трофонту, а у вторых — гамонту. У миксоспор реснички или жгутики отсутствуют полностью.

Но зато у представителей всех трех типов жизненный цикл обязательно состоит из двух поколений: трофического (трофонт), имеющего плазмодиальное строение, и генеративного (гамонт), имеющего гетероклеточное строение, что и позволяет отнести все три типа к многоклеточным животным.

Эта уникальная черта плана организации и позволила нам выделить их в специальный надтип подцарства Prometazoa.

= Тип Orthonectida =

Ортонектиды — паразиты плоских и кольчатых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков и некоторых иглокожих. Для них характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового и бесполого поколений. Наиболее сложное строение присуще половому свободноживущему поколению.

Например, свободноживущие самцы Rhopalura ophiocomae, паразитирующего в офиуре Amphiura squamosa (рис. 12), имеют веретеновидную форму Длина тела самцов составляет 90-130, а ширина — 20-25 мкм. Тело одето слоем покровных клеток, расположенных строго закономерно, образуя 20 колец. Крупные длинные покровные клетки несут реснички, выполняющие локомоторную функцию. На клетках первого и второго колец они направлены вперед, на клетках с 1 l-ro по 15-е меняют направление в процессе биения, а на клетках 19-го и 20-го колец направлены назад. В передней части тела самца есть восемь колец клеток, несущих редкие и короткие реснички. Наконец, среди мозаики покровных клеток самца располагаются девять колец, состоящих из узких клеток, лишенных ресничек.

Внутри тела самца можно выделить несколько типов клеток. С заднего конца тела примерно до его^ередины тянется комплекс из четырех центральных клеток, содержащих толстые волокна. Они, видимо, несут опорную функцию. Вокруг тяжа этих клеток располагаются еще восемь, собранные в три группы (обычно три, три и две клетки). Как установлено Г. С. Слюсаревым, они напоминают гладкомускульные клетки и проявляют активность при изгибании тела самца. Передние концы центральных клеток достигают уровня семенника, где затем расходятся. Сократительные клетки проходят между семенником и покровными клетками в переднюю часть и там смыкаются, занимая центральное положение.

Семенник представляет собой овальное тело, одетое особыми обкладочными клетками, в цитоплазме которых тоже содержатся сократительные филаменты.

Спермин ортонектид довольно сильно отличаются от типичных спермиев многоклеточных. Это одножгутиковые клетки диаметром 2-3 мкм, с маленьким ядром и довольно большим количеством цитоплазмы.

Спермии выходят в воду через половое отверстие, которое у самцов располагается на одном из поясков безресничных клеток, достигают полового отверстия самок и проникают к яйцеклеткам.

Самки представлены двумя формам — удлиненной и овоидной. Биологическое значение их пока непонятно, но в одном хозяине две формы одновременно не развиваются. Расположение покровных клеток тоже закономерное, но не такое правильное, как у самцов, и подвержено индивидуальной изменчивости. Общее число колец у самок больше — 35. Так же, как у самцов, крупные покровные клетки разделены кольцами из узких безресничных клеток. В передней части тела (с первого по 14-е кольца) реснички направлены вперед, а с 15-го — преимущественно назад. На поверхности тела самок располагается толстый слой неклеточного материала — кутикулы, в котором можно различить до пяти чередующихся зон мелких и крупных гранул.

Внутреннее пространство тела самок почти полностью занято сферическими яйцеклетками диаметром 16-17 мкм. Между массой яйцеклеток и покровным слоем

•\

/!

Рис. 12. Жизненный цикл ортонектид (Малахов, 1990):

1— плазмодий в теле хозяина (кольчатого червя); 2— вегетативные ядра; 3— генеративные клетки;

4 — свободноживущее половое поколение; 5 — личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца

залегают многочисленные сократимые клетки, содержащие сократительные фила- менты.

Развивающиеся из зиготы личинки внедряются в половые щели офиуры, сбрасывают там ресничный покров и за счет безжгутиковых внутренних клеток формируют один или несколько плазмодиев.

Плазмодии не имеют определенной формы и способны к амебоидным движениям. Внутри плазмодия рассеяно большое количество трофических ядер и генеративных клеток. Последние образуют несколько групп. Генеративные клетки, дающие начало самцам, делятся неравномерно. Впоследствии меньшая клетка делится многократно, и ее потомки обрастают временно неделящуюся крупную клетку. Генеративные клетки, дающие начало самкам, делятся почти равномерно.

Зародыши свободноживущего поколения развиваются внутри плазмодия, следовательно, они получают питание от него. У ряда видов в одном плазмодии могут развиваться и самцы, и самки. У других видов плазмодии «однополы».

Самки и самцы живут очень короткое время. Они не питаются и выполняют только функции полового размножения. Тот клеточный ансамбль, который можно было бы считать фагоцитобластом, не обладает фагоцитарной активностью, специализируясь на выполнении функции сокращения тела или его опоры.

Пиноцитозная и, возможно, фагоцитозная активность свойственны плазмодию ортонектид. Поскольку плазмодий образуется из внутренней массы клеток личинки, его с натяжкой можно считать производным фагоцитобласта, слившимся в единый синцитий.

Но, возможно, это просто результат другого пути возникновения гетероклеточ- ности, который смог быть реализованным именно благодаря переходу к паразитированию в других животных. И это позволило таким архаическим организмам выжить в современном мире и сохранить черты древних, возможно паренхимелльных, предков в строении свободноживущего поколения.

= Тип Dicyemida =

Все дициемиды — паразиты венозных придатков почек головоногих моллюсков (осьминогов и каракатиц; у кальмаров они не известны). Так же, как и ортонектиды, они имеют сложный жизненный цикл с чередованием ряда поколений с бесполым и половым размножением. При всей оригинальности их строения и жизненного цикла, их план организации очень похож на таковой ортонектид.

Самая ранняя стадия жизненного цикла дициемид — двухклеточный зародыш (или ламерова личинка), впервые найденный в очень молодых осьминогах (рис. 13, 1). Из него развивается нематоген-основатель (рис. 13, 2). На ранних стадиях развития он представляет собой вытянутый организм длиной 50-60 мкм, состоящий из расположенных одна за другой 12-15 осевых клеток, одетых одним слоем ресничных покровных клеток. 10-12 передних — мелкие клетки. При последующем развитии нематогена-основателя они погибают. Три, реже две задние — крупные, содержат большие пузыревидные ядра. В их цитоплазму погружены особые генеративные клетки — аксобласты. Аксобласты делятся митотически и число их увеличивается.

Из аксобластов нематогена-основателя развивается следующая стадия жизненного цикла — первичные нематогены. Это нитевидные особи длиной несколько миллиметров. Первичные нематогены, как правило, имеют единственную осевую одноядерную клетку. В ее цитоплазме присутствуют многочисленные аксобласты. Осевая клетка окружена покровными ресничными клетками, расположение которых строго видоспецифично. Несмотря на то что расположение покровных клеток у разных видов всегда несколько отличается, обнаруживаются и общие для всех дициемид закономерности в их расположении. На переднем конце первичного нематогена всегда располагается группа из четырех так называемых прополярных клеток, за которыми следует ярус метаполярных клеток. Вместе и те и другие образуют калотту — буквально «клобук» по-французски: что-то вроде слегка вздутого и приостренного наконечника переднего конца тела первичного нематогена. Позади калотты лежат параполярные и затем правильно расположенные диаполярные клетки. На заднем конце тела располагаются крупные урополярные клетки, содержащие включения.

Под электронным микроскопом видно, что поверхность покровных клеток несет продольные складки высотой до 1 мкм, огибающие все тело по пологой спирали или образующие рисунок наподобие папиллярных линий. Это существенно увеличивает поверхность тела и создает основу для питания с помощью пиноцитоза или трансмембранного переноса (избирательного проникновения питательных веществ через клеточную оболочку покровных клеток).

Вся поверхность покровных клеток покрыта ресничками, особенно густо на клетках калотты. Биение ресничек согласовано.

Аксобласты — сферические клетки диаметром 7-10 мкм с ядром 3-4 мкм. И аксобласты, находящиеся внутри аксиальной клетки, и развивающиеся из них следующие генерации дициемид, помимо собственных мембран, окружены гладкой цитоплазматической мембраной со стороны аксиальной клетки. Они словно заключены в камеры, образованные мембранами осевой клетки.

Аксобласты подвергаются дроблению, не испытывая перед этим ни делений созревания, ни оплодотворения. Следовательно, они — продукты бесполого размножения. Аксобласты нематогена-основателя дают начало первичным нематогенам, аксобласты которых в свою очередь производят нематогены следующих поколений.

Дициемидам свойственно постоянство клеточного состава. Конечное число клеток взрослого организма достигается еще на ранних стадиях развития. В последующем наблюдается лишь рост. Каких-либо делений клеток, кроме размножения аксобластов в цитоплазме осевой клетки, у дициемид нет.

Личинки, развивающиеся из аксобластов, по достижении окончательного числа клеток, приобретают подвижность за счет биения ресничек и покидают материнскую особь, не нанося последней видимых повреждений.

Первичные нематогены, развившиеся из аксобластов нематогена-основателя, дают начало следующему поколению первичных нематогенов. Когда плотность населения дициемид в почках хозяина достигнет высокого уровня, из аксобластов первичных нематогенов развиваются особи следующего поколения с несколько иной морфологией — ромбогены (рис. 13, 4).

Ромбогены построены по общему для так называемых «червеобразных» стадий жизненного цикла дициемид плану, но, как правило, они длиннее и шире, чем первичные нематогены. В цитоплазме покровных клеток ромбогенов встречаются не одно, а несколько ядер. Осевая клетка ромбогена также претерпевает ряд изменений. Его ядро дегенерирует, распадается на ряд фрагментов. Большое число аксобластов, находящихся внутри осевой клетки, подвергается дегенерации и растворяется внутри пищеварительных вакуолей.

Оставшиеся внутри осевой клетки ромбогена аксобласты дают начало своеобразным особям, остающимся на всю жизнь внутри осевой клетки — инфузоригенам (рис. 13, 5).

Аксобласты — предшественники инфузоригенов, делятся неравномерно. Вначале отделяется мелкая клетка, вскоре теряющая цитоплазму и превращающаяся в лежащее рядом с развивающимся инфузоригеном ядро — парануклеус.

Завершивший свое развитие инфузориген (рис. 15) похож на нематоген, так как состоит из покровных клеток (в данном случае они называются периферическими и из них развиваются ооциты инфузоригена) и более крупной клетки, которая гомологична аксиальной клетке нематогенов. Последняя делится неравномерно и меньшие клетки внедряются в осевую наподобие аксобластов. Именно они дают начало мужским половым клеткам.

После завершения этого процесса начинаются деления созревания (мейоз), сначала у мужских клеток. По завершении этого процесса круглые, меньшие по размеру спермин прикрепляются к оогониям (предшественникам яйцеклеток). Последние отделяются от осевой клетки инфузоригена и рассеиваются в цитоплазме осевой клетки ромбогена. Затем спермии проникают в цитоплазму оогония, который делится редукционно.

Из зигот формируются инфузориформы — билатерально-симметричные, яйцевидные или грушевидные организмы, часто слегка сплющенные сзади, длиною 2550 мкм (рис. 13, 6). Инфузориформ (рис. 16) — свободноживущая стадия жизненного цикла дициемид. Она также характеризуется постоянным клеточным составом и насчитывает всего 39 клеток (число ядер за счет двухядерности урночек равно 43). Самые поверхностные — две клетки чехла, прикрывающие передние две трети тела инфузориформа. Кроме них имеются две апикальные клетки с мощными вакуолями, содержащими преломляющие свет тела. Внутренние клетки инфузориформа — это две внутренние вентральные клетки, две клетки капсулы, две внутренние дорсальные клетки, четыре клетки урночки, в цитоплазме каждой из которых содержится по одной герминативной клетке (герминативными называют клетки-предшественники половых клеток). Эти последние, вероятно, играют роль аксобластов, так как находятся внутри специальных вакуолей урночковой клетки.

Зрелые инфузориформы лежат внутри вакуолей, связанных системой мембран, в аксиальной клетке ромбогена. Окружающие их мембраны осевой клетки вздуваются, полости вокруг инфузориформа увеличиваются. Реснички покровных клеток начинают активно биться еще до вылупления инфузориформа. Мембраны осевой клетки, окружающие инфузориформ, выпячиваются, вдаются между покровными клетками ромбогена и, наконец, прорываются. Зрелые инфузориформы плавают в придонном слое воды, вращаясь вокруг собственной оси.

Окончательная судьба инфузориформа до сих пор не известна. Является ли он инфекционной стадией жизненного цикла, проникающей в молодь головоногих, или имеется неизвестный промежуточный хозяин?

Вероятнее первое. Тем более, что у осьминогов самка «сидит» на кладке до вы- лупления молоди и может передать ей инфузориформов в момент вылупления осьминогов из яиц.

В жидкости венозных придатков почек каракатиц были найдены асимметричные двухклеточные ресничные зародыши и мелкие червеобразные особи, напоминающие нематоген-основатель. Предполагают, что это — зародыши, развивающиеся из герминативных клеток, находящихся в урночках инфузориформа.

Для дициемид характерен более сложный жизненный цикл, чем для ортонек- тид. Заметно отличаются они морфологически, хотя осевая клетка ромбогена вполне сравнима с плазмодием ортонектид. Сходны и ресничная личинка ортонектид, и инфузориформ, развивающиеся из оплодотворенных яиц.

Обитающие в достаточно обширных, заполненных жидкостью венозных придатках головоногих, дициемиды сохранили подвижность и локомоторную функцию ки- нобласта, но фагоцитобласт, с которым можно в какой-то степени сравнить аксиальную клетку, в связи с пиноцитозным питанием всей поверхностью тела упростился до одной единственной клетки.

Зараженность осьминогов и каракатиц дициемидами составляет 100 %. В последнее время выяснено, что дициемиды не наносят вред своим хозяевам. Напротив, в процессе своего метаболизма они выделяют некоторые вещества, используемые хозяином. Поэтому можно полагать, что в данном случае мы имеем дело с мутуализмом — взаимовыгодным сотрудничеством между двумя видами.

= Тип Мухоsрогае =

В состав типа включают два класса: Myxosporidia и Actinomyxidea. Характеристика типа будет дана на примере первого класса, к которому относится довольно многочисленная группа простейших, насчитывающая свыше 1100 видов. Они являются полостными или тканевыми (реже внутриклеточными) паразитами низших позвоночных, преимущественно костистых рыб.

Actinomixidea довольно маленький таксон, представители которого паразитируют у малощетинковых червей и червей сипункулид. В последнее время группа зарубежных и российских ученых (как правило, не паразитологов, а цитологов) пытается доказать, что миксоспоридии и актиномиксидии — лишь разные стадии жизненного цикла. Однако обоснование этой точки зрения не выдерживает никакой критики как с морфологической, так и с онтогенетической позиций.

Миксоспоридии представлены двумя формами: вегетативной и спорами. И те и другие — полиэнергидные или многоклеточные. Вегетативные формы демонстрируют колоссальное разнообразие (рис. 17), но всегда представляют собой различной величины многоядерные амебоидные тела — плазмодии. Внутри плазмодиев находятся обособленные клетки, называемые генеративными. Следовательно, плазмодии, строго говоря, тоже многоклеточны. Уже на этой стадии жизненного цикла наблюдается резкая дифференцировка ядер и клеток. Так называемые вегетативные ядра, представленные в разном числе у разных видов, часть полиэнергидного организма — плазмодия — и несут, вероятно, вегетативные функции, то есть отвечают за его обмен веществ. Они в той или иной степени (у разных видов по-разному) отличаются от ядер генеративных клеток. Их основным и обязательным отличительным признаком служит неспособность к так называемой целлюляризации, то есть к обособлению собственной цитоплазмы. Все остальные ядра микроспоридий обладают способностью дифференцировать вокруг себя цитоплазму, образуя ограниченные оболочкой клетки. Вегетативные ядра способны делиться, но их потомки сохраняют свойства материнских ядер в полной мере. По мере созревания спор вегетативные ядра отмирают.

Генеративные клетки растут, могут менять свою форму и, по-видимому, активно передвигаются в цитоплазме. Ядра их делятся. Результатом их деления могут быть или два генеративных ядра (в этом случае образуются две генеративные клетки, или генеративное и вегетативное ядра. В последнем случае происходит обособление цитоплазмы лишь вокруг одного из ядер — генеративного. Наконец, именно генеративная клетка может дать начало ряду специализированных клеток, образующих впоследствии многоклеточную спору (рис. 18, 19).

Спора — расселительная и инвазионная стадия жизненного цикла миксоспоридий. Спора состоит из разного числа клеток, часть из которых достигает очень высокой степени специализации: створки (от 2 до 6), полярные капсулы, представляющие собою полые мешочки со свернутой внутри стрекательной (полярной) нитью и один двухядерный или два одноядерных амебоидных зародыша. В обычных случаях генеративные клетки превращаются в панспоробласт, то есть в четырехядерное образование. Из них два ядра перестают делиться и вместе с небольшими участками цитоплазмы образуют остаточное тело панспоробласта. Вокруг каждого из двух других ядер обособляется цитоплазма и они превращаются в споробласты. Внутри каждого из споробластов ядро двукратно делится. Второе деление с момента образования споробласта — редукционное. После этого два ядра прекращают делиться, а два других делятся еще один раз. Образуются шесть ядер, из которых ядра первой пары вместе с окружающей их цитоплазмой располагаются по периферии и дают начало створкам споры. Две другие пары ядер вместе с их цитоплазмой оказываются внутри споры. Из каждой клетки одной из этих пар образуется полярная капсула, а другая пара ядер остается внутри цитоплазмы, дающей начало амебоидному зародышу. Следовательно, из 14 образовавшихся внутри панспоробласта ядер 12 (гаплоидных) идут на образование двух спор, а два (диплоидных) остаются внутри остаточного тела панспоробласта (рис. 20).

Рыбы заражаются миксоспоридиями при заглатывании спор. В этом случае полярные капсулы под воздействием пищеварительных ферментов (желудочного или кишечного сока) выстреливают свои стрекательные нити, с помощью которых споры прикрепляются к стенке кишечника. Створки раскрываются и из них выходит амебоидный зародыш, который проникает через стенку кишечника в капилляры и по ним с током крови достигает соответствующего органа. В один из этих моментов 2 ядра сливаются в амебоидном зародыше в одно, образуя зиготу. В зараженном органе амебоидная зигота растет; ее ядро многократно делится, образуя полиэнергидные амебоидные тела — плазмодии разной величины и формы с различным количеством ядер и генеративных клеток. Одновременно может происходить и деление самого плазмодия на отдельные многоядерные дочерние плазмодии путем простого деления или почкования.

Миксоспоридии относятся к тем животным, которые неизвестны в ископаемом состоянии. Однако они могут служить примером того, как сравнительный функционально-морфологический и экологический анализ самих паразитов в сочетании с данными физиологии, экологии и палеонтологии их хозяев позволяет подойти к решению и этой проблемы.

Современные представления о происхождении и эволюции этой чрезвычайно важной и с теоретической, и с прикладной точек зрения группы таковы.

Из более чем 1100 видов миксоспоридий только три вида обнаружены на бесчелюстных (миноги, миксины), 13 видов — у амфибий и шесть — у рептилий. И все это высокоспециализированные формы. Основная масса видов найдена на рыбах, но лишь 35 из них — на хрящевых (акулы и др.). Подавляющее большинство миксоспоридий паразитируют на костистых рыбах. Видимо, именно на них когда-то впервые поселились первые миксоспоридии и с тех пор вся эволюция паразитов была связана с эволюцией этих рыб. Костистые рыбы по происхождению пресноводные, а миксоспоридии, судя по всему, возникли в море, так как именно там известны самые примитивные их формы. Следовательно, они не могли появиться раньше позднего мела, где-то около 100 миллионов лет назад, когда возникли огромные акватории мелководных и слабо соленых морей. Около 30 миллионов лет назад, на границе между палеогеном и неогеном, миксоспоридии окончательно проникли в пресные воды и широко там распространились. Исходным местом их паразитирования был желчный пузырь. В этом органе рыб до сих пор встречаются представители почти всех родов, семейств, подотрядов и отрядов. Позднее ими был освоен мочевой пузырь, затем мочеточники, почки и лишь после этого — самые разнообразные ткани и органы.

В настоящее время миксоспоридии — одни из самых опасных для рыб паразитов, в некоторых случаях вызывающих серьезные эпизоотии важных промысловых и культивируемых видов рыб. Миксоспоридии рода Kudoa вызывают гистолиз тканей рыбы, из-за чего выловленная и уже замороженная рыба становится непригодной для употребления в пищу. Это может служить источником серьезных убытков.

= НАДТИП PARENCHIMELLATA =

Коротко диагноз беспозвоночных, относящихся к надтипу Parenchimellata, звучит следующим образом:

Тело устроено из наружного жгутикового или ресничного слоя клеток — кино- бласта, внутреннего слоя, включающего амебоидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы — фагоцитобласты. Трофическая стадия жизненного цикла имеет многоклеточно моноэнергидное, а генеративная, напротив, одноклеточное строение.

Такой план организации можно назвать паренхимелльным, так как он действительно соответствует паренхимелле в понимании И. И. Мечникова (см. выше).

В состав подцарства входят два типа: Placozoa и Spongia (или Porifera).

= Тип Placozoa =

В состав типа входит единственный вид — Trichoplax adherensis.

История открытия и исследования этого животного заслуживает того, чтобы на ней остановиться подробнее.

Впервые трихоплакс был обнаружен австрийским зоологом, известным исследователем морфологии и биологии губок Францем Шульцем на стенке морского аквариума при Зоологическом институте и университете австрийского города Гарца. Он обнаружил загадочные организмы в виде беловатых пластинок, непрерывно меняющих форму.

Изучив гистологическое строение трихоплакса, Ф. Шульце обнаружил, что тело этого организма одето высоким жгутиковым эпителием на стороне, обращенной к субстрату, и плоским ресничным эпителием на противоположной стороне. Между двумя слоями залегают отросчатые клетки. На стороне, обращенной в сторону открытой воды, реснички располагаются значительно реже, чем на стороне, обращенной к субстрату.

Открытие Т. adherensis вызвало большой интерес у зоологов конца XIX века, в среде которых шла дискуссия между сторонниками гипотез Гастреи и Паренхимеллы. Примитивная организация трихоплакса побудила многих биологов рассматривать его как своеобразную промежуточную форму между простейшими и многоклеточными.

В 1907 году известный специалист по кишечнополостным (так тогда называли беспозвоночных, относимых сегодня к двум разным типам — Cnidaria и Ctenophora), авторитетнейший немецкий зоолог Т. Крумбах обнаружил в своем аквариуме трихоплакс в тот моменту когда стали половозрелыми содержащиеся в нем гидроидные медузы Eleutheria krohni. Из этого совпадения Т. Крумбах сделал вывод, что трихоплакс не самостоятельный вид, а аберрантная планула Е. krohni (планула — личинка беспозвоночных из типа Cnidaria; для нее характерно «паренхимельное» строение). Действительно, у некоторых видов гидроидных полипов планулы способны к бесполому размножению. Поэтому даже наличие у трихоплакса бесполого размножения еще не служит безусловным доказательством самостоятельности этого организма.

Мнение Т. Крумбаха было некритически воспринято другими авторами и стало кочевать из монографии в монографию. Трихоплакс оказался надолго выброшен на свалку эволюционной зоологии.

В течение 60 лет этот интереснейший организм практически не изучался. Он, несомненно, неоднократно попадался зоологам при различных исследованиях в аквариумах и в природе, но для них он оставался «аберрантной планулой, не заслуживающей специального внимания».

Лишь в 1971 году К. Грелль опубликовал несколько работ, посвященных трихо- плаксу, в одной из которых он описывает его половое размножение. Трихоплакс был «реабилитирован».

В конце 70-х годов трихоплакс был обнаружен в морском аквариуме на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных МГУ. Сейчас он служит объектом тщательного изучения во многих местах в мире и в нашей стране.

АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ ТРИХОПЛАКСА

Трихоплакс имеет вид тонкой беловатой пластинки толщиной 20-40 мкм и длиной 5-6 мм (в зависимости от температуры воды) (рис. 21 А). На гистологических срезах вентральный слой тела (то есть слой, обращенный к субстрату) образован жгутиковыми колбовидными клетками. Концы клеток, несущие жгуты, плотно спаяны друг с другом, образуя ровную вентральную поверхность. Противоположные концы клеток лежат рыхло. Общая толщина слоя 7-12 мкм. Среди клеток вентрального слоя встречаются отдельные железистые клетки, цитоплазма которых заполнена гранулами секрета.

Толщина дорсального слоя (то есть слоя, обращенного в сторону воды) всего лишь 0,5-1 мкм. Слагающие его клетки имеют вид погруженного (реже плоского) эпителия. Ядра клеток, как правило, лежат в более или менее длинных выростах цитоплазмы в глубине тела (поэтому такой эпителий и называют «погруженным»). Жгутики у дорсальных клеток встречаются редко и располагаются далеко друг от друга. В состав их входят шарообразные клетки диаметром 6-7 мкм, содержащие крупную вакуоль. У живых трихоплаксов эти клетки выглядят как блестящие шары (рис. 22,23,2).

Все клетки вентрального и дорсального слоя связаны десмосомами. Их ядра содержат по 12 хромосом. Когда был изучен состав ДНК клеток трихоплакса, выяснилось, что он обладает самым коротким геномом (набором генов) среди всех остальных многоклеточных.

Блестящие шары, содержащиеся в клетках дорсального слоя, возможно, несут защитную функцию.

Между двумя основными слоями тела имеется полость шириной от 8 до 40 мкм. В полости тела располагаются клетки, имеющие отростки, связывающие дорсальный и вентральные эпителии и сами отросчатые клетки друг с другом (см. рис. 22, 2). Во многих клетках внутри полости тела трихоплакса имеются желто-бурые включения размером 1-12 мкм. Крупные бурые тела окружены лишь тонким ободком цитоплазмы, ядра оттеснены на периферию. Исследование показало, что бурые тела — остатки съеденной пищи (например, жгутиконосца Cristomonas). Следовательно, эти клетки способны к фагоцитозу (рис. 22, 4).

Наиболее примечательная особенность волокнистых (отросчатых) клеток — митохондриальные комплексы. Эти органеллы состоят из удлиненных митохондрий с пластинчатыми кристами и продолговатых заполненных светлым хлопьевидным

Рис. 23. Размножение трихоплакса (Малахов, 1990):

А, Б — строение расселительной стадии жизненного цикла трихоплакса — «бродяжки»;

А — бродяжка с полостью внутри; Б — то же с псевдобластопором; В — превращение в маленького трихоплакса; 1 — дорсальные клетки; 2 — блестящие шары; 3 — волокнистые клетки; 4 — внутренняя полость; 5 — вентральные клетки; 6 — псевдобластопор; Г — трихоплакс с единственной яйцеклеткой внутри:

1 — яйцеклетка; Д — S-клетка

содержимым цистерн. Размеры комплексов 1,5-2 мкм. Они лежат рядом с ядром (рис. 22,3).

В ядрах волокнистых клеток обнаружено 24 хромосомы, то есть они тетраплоид- ны. Это говорит о том, что в теле трихоплакса имеются две самостоятельные клеточные популяции. Сочетание примитивности строения генома с такой специализацией между кинобластом (дорсальные и вентральные клетки с диплоидным набором хромосом) и фагоцитобластом (волокнистые клетки с тетраплоидным набором) — характерная черта трихоплакса.

В волокнистых клетках обнаружены содержащие белок актин микрофиламенты и микротрубочки. Следовательно, этим клеткам присуща сократимость, а это значит, что именно они отвечают за подвижность и сократимость трихоплакса в целом.

Питание трихоплакса осуществляется двояким путем. Железистые клетки вентрального эпителия (рис. 22, 8) выделяют энзимы в промежуток между поверхностью субстрата и вентральной стороной тела. Энзимы растворяют жгутиконосцев и одноклеточные водоросли, служащие трихоплаксу пищей. Продукты этого процесса поглощаются клетками вентрального эпителия. Поэтому при наблюдении в аквариуме отчетливо видны светлые дорожки лизированных (растворенных) цианобактерий позади пасущегося трихоплакса.

В то же время трихоплакс способен биением жгутов забрасывать пищевые частицы на дорсальную сторону. Здесь происходит «определение» пригодности заброшенных частиц. Предполагают, что пригодные в пищу частицы захватываются волокнистыми клетками, «выглядывающими» в просветы между клетками дорсального эпителия. Собственно говоря, другого механизма попадания пищевых объектов в цитоплазму этих клеток представить просто невозможно.

Такой способ питания, когда фактически каждая клетка тела трихоплакса способна самостоятельно добывать пищу, можно назвать «протозойным». Он демонстрирует общую примитивность трихоплакса и в этом отношении. Но, с другой стороны, у трихоплакса уже наблюдается специализация клеток вентральной поверхности на железистые и питающиеся, а дорсальной на кроющие и защитные. Более высокий уровень специализации демонстрируют волокнистые клетки, сохраняя в то же время способность к самостоятельному питанию.

Такое сочетание специализации отдельных групп клеток наряду с их способностью к самостоятельному питанию, видимо, препятствует образованию тканей. Клетки с одинаковой функцией образуют комплексы, которые можно назвать «клеточными ансамблями». Это, вероятно, тоже черта, характерная именно для представителей Prometazoa. Из других представителей подцарства она наиболее ярко выражена у губок (тип Spongia).

Размножение трихоплакса может осуществляться бесполым и половым путем. Бесполое размножение — обычный способ репродукции трихоплакса, имеющий место в нормально растущих культурах. Он играет основную роль в поддержании его численности в популяции. Существуют два варианта этого процесса. Первый — деление трихоплакса на две особи.

Другой способ бесполйго размножения, который, видимо, обеспечивает расселение трихоплакса, — почкование бродяжек (рис. 23 А—В). Они отпочковываются от дорсальной стороны тела трихоплакса ближе к его краевой зоне. Бродяжки имеют сферическую или эллипсоидальную форму и размеры от 15-20 до 60 мкм. Снаружи они, как правило, несут относительно редко расположенные жгуты (такие, как на дорсальном эпителии трихоплакса) и слегка выступающие блестящие шары. Бродяжки плавают в толще воды благодаря биению жгутов, однако не имеют определенного переднего и заднего полюсов. Для них не характерна спиральная траектория, которую описывают в воде сравнимые с ними по размерам ресничные простейшие или покрытые ресничками личинки низших многоклеточных. Бродяжки просто кувыркаются в толще воды.

Внутри бродяжки находится плотная, без значительных полостей, паренхиматозная масса, состоящая из волокнистых клеток с включениями и клеток вентрального эпителия, или же внутри есть полость, выстланная жгутиковыми клетками вентрального эпителия.

Бродяжки в толще воды плавают 12-14 часов. За это время внутренняя полость соединяется с внешней так, что получается подобие гаструлы. Затем они оседают на субстрат «псевдобластопором». Осевшая особь выворачивается через него так, что восстанавливается нормальное для трихоплакса расположение слоев тела.

Опыты по регенерации трихоплакса выявили в его теле наличие радиальной дифференцировки. Чтобы дать начало новой особи, кусочек, вырезанный из него, должен не только содержать все три основных типа клеток, но и участки краевой и центральной областей тела.

Половые клетки появляются у трихоплакса только после вступления культуры в так называемую дегенеративную фазу при смешении двух происходящих из разных мест и раздельно культивировавшихся клонов (клон — группировка особей, связанных происхождением от одного материнского организма в результате бесполого размножения).

Яйцевые клетки, как правило, обнаруживаются у животных с явными признаками дегенерации: вздувшимся дорсальным эпителием, бахромчатыми краями, крупными жировыми каплями (рис. 23 Г). Они относительно крупные (до 90-120 мкм). В одной особи нередко находится всего один ооцит, но встречаются трихоплаксы и с несколькими. В своем происхождении они связаны с вентральным эпителием, но по мере роста мигрируют в промежуточный слой, где их окружают отростки волокнистых клеток. Растущие яйцеклетки фагоцитируют эти отростки. Поврежденные клетки дегенерируют в результате этого. В конце оогенеза вокруг яйцеклетки образуется плотная оболочка.

У других особей во внутреннем слое, в тесной связи с волокнистыми клетками, развиваются так называемые S-клетки (рис. 23 Д). В сформированной S-клетке имеется огромная вакуоль, цитоплазма в виде узкого серпа, очень плотное уменьшенное ядро.

По-видимому, S-клетки передаются от особи к особи при их тесном контакте через каналы, образующиеся при расхождении клеток эпителия. В захвате и транспорте S-клеток большая роль принадлежит подвижным волокнистым клеткам. Это связано, видимо, с отсутствием жгутов у S-клеток.

Редкость полового процесса и небольшое количество образующихся яйцеклеток свидетельствуют о том, что яйцеклетки — специфические стадии жизненного цикла трихоплакса, предназначенные для переживания неблагоприятных условий.

Трихоплакс более чем все остальные представители подцарства Prometazoa напоминает гипотетическую Паренхимеллу И. И. Мечникова. Как и у последней, тело трихоплакса построено из наружного слоя жгутиковых клеток и внутренних безжгутиковых отросчатых клеток. Жгутиковые клетки выполняют локомоторную функцию и одновременно принимают участие в поглощении пищи путем пиноцитоза. Внутренние клетки, участвуя в изменении формы трихоплакса, в то же время являются настоящими фагоцитами, захватывающими и переваривающими относительно крупные пищевые частицы.

Следовательно, налицо дифференциация на кинобласт (жгутиковый поверхностный) и фагоцитобласт (внутреннюю совокупность безжгутиковых клеток). Наряду с этим трихоплакс приспособлен к вполне конкретным условиям существования, испытав значительную специализацию. Кинобласт дифференцирован на вентральный и дорсальный эпителии, различающихся по функции и, следовательно, по своему строению. Внутри каждого из них выделяются группы (ансамбли) клеток с более узкой специализацией. Сильно специализирован и фагоцитобласт, не только отвечающий за комплекс локомоторных функций, но и представляющий собой самостоятельную популяцию клеток.

Можно полагать, что трихоплакс — реликт древнейшей фауны примитивных многоклеточных с паренхимелльным типом организации.

= Тип Spongia ( = Porifera) =

Животные, относимые к типу Spongia, или губки, — один из наиболее известных представителей фауны морей, океанов и пресных вод. В состав этой группы входят около 5000 видов, заселяющих Мировой океан от уреза воды до самых больших глубин.

Особенно многочисленны губки в верхней части материкового склона. Гигантские по своей протяженности поселения губок опоясывают материки на глубинах 500— 1000 м. Это естественный фильтр, пропускающий сквозь себя огромные количества воды. Известковая губка высотой 7 см процеживает за сутки 22,5 л воды, а в среднем губка объемом около 10 см3 процеживает за сутки от 100 до 2000 л воды.

По современной классификации в состав надтипа входят: подтип Cellularia с тремя классами: Calcarea (известковые губки), Demospongia (кремнероговые или обыкновенные губки), Sclerospongia (коралловые губки) и подтип Symplasma с единственным классом Hexactinellida (шестилучевые или Hyalospongia - стеклянные губки).

= ПОДТИП Cellularia =

МОРФОАНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Форма тела губок очень разнообразна. Она меняется у представителей одного вида в зависимости от субстрата, варьируясь от тонких корочек толщиной в первые миллиметры или комков до кустообразных или древовидно разветвленных, даже сетчато ветвящихся, воронкообразных или грибообразных тел. При всем этом бросается в глаза, что у так называемых однооскулюмных, или одиночных, губок тело, как правило, бокаловидное, реже цилиндрическое. Довольно часто губки имеют мешковидную форму. Размеры взрослых губок составляют от 5-10 мм до 1,5-2 м. Как у большинства сидячих организмов, у губок выражена апикально-базальная полярность, то есть имеется базальная часть тела, которой губка прикрепляется к субстрату, и апикальный полюс, направленный в толщу воды. Однако, в отличие от других сидячих животных, губки практически никогда не имеют выраженной радиально-лучистой симметрии. Причина этого выяснена лишь в последнее время (см. ниже).

Многие виды окрашены в бросающиеся в глаза ярко-белый, желтый, красный и фиолетовый цвета.

Внешнее и внутренне строение губок обусловлены способом добывания пищи. Им служит биофильтрация. Она требует прокачивания сквозь губку воды. Эффективность биофильтрации тем выше, чем дальше разнесены друг от друга вводные и выводные отверстия. С этим же связана и бокаловидная форма тела губок, характеризующаяся особыми гидродинамическими свойствами. При помещении бокаловидного организма в поток воды в силу гидродинамических закономерностей вода активно «высасывается» из полости губки (внутренности бокала) через ее главное отверстие — оскулюм, что приводит к подсасыванию воды с внешней стороны через поры в стенке «бокала». Поэтому такая форма тела наиболее адаптивна в районах стабильных течений.

Тело губок построено из трех основных типов клеток, которые не образуют тканей, а представляют собой клеточные ансамбли. Два из них напоминают эпителий — покровную ткань, так как состоят из поляризованных клеток (поляризованными клетками называют клетки с апикально-базальной полярностью, то есть клеток, у которых базальный полюс направлен во внутреннюю среду организма, а апикальный — в той или иной степени соприкасается с внешней средой или полостями внутри тела животного). Снаружи, а также в виде выстилки некоторых полостей внутри них, губки одеты пинакодермой, образованной безжгутиковыми клетками. Так называемые жгутиковые камеры выстланы хоа^юдермой, образованной воротничковыми жгутиковыми клетками. Между этими двумя слоями находится мезохил, содержащий разные типы безжгутиковых клеток и неклеточный материал: известковые или кремнеземные иглы (спикулы) и органический матрикс.

Пинакодерма, в зависимости от ее локализации, подразделяется на несколько типов. Снаружи все тело губки одето экзопинакодермой. У большинства губок она состоит из Т-образных клеток. Уплощенная часть клетки выстилает поверхность губки, а содержащая ядро и другие органеллы цитоплазматическая часть клетки погружена в толщу мезохиля. У многих роговых губок поверхность тела одета кутикулой в виде слоя неклеточного аморфного материала на поверхности экзопина- коцитов.

Каналы водораспределительной (ирригационной) системы, пронизывающие губку, а также псевдогастральная полость у губок с планом строения сикона и лейкона (см. ниже) выстланы эндопинакодермой. Составляющие ее эндопинакоциты никогда не бывают Т-образной формы и лишены кутикулярной выстилки на поверхности. Они не образуют сплошной черепицеобразной поверхности, как экзопи- накоциты, а у некоторых губок могут иметь жгутики.

В экзо- и эндопинакоцитах имеются микрофиламенты, что говорит об их способности к сокращению. Под ними часто лежат миоциты — сократительные клетки мезохиля.

Базипинакодерма — пинакодерма подошвы губок — образована веретеновидными или Т-образными клетками, активно продуцирующими гликопротеины, полисахариды и коллаген, с помощью которых губка крепится к субстрату.

Особую разновидность пинакоцитов представляют пороциты (рис. 25 Б). В наиболее простом случае это единственная клетка, пронизанная поровым каналом.

Пороциты способны к сокращению и могут закрывать и открывать пору, регулировать диаметр канала. Они развиваются из пинакоцитов. При этом клетка принимает дисковидную форму и в ней появляется отверстие.

Хоанодерма выстилает жгутиковые камеры губок и образована воротничковы- ми клетками (рис. 25 Е, Ж). У известковых губок, например, хоаноциты достигают 6-10 мкм в высоту и 4-6 мкм в ширину. У демоспонгий они мельче. У всех хоаноцитов имеются жгутики типичного строения, отходящие от одной из двух центриолей клетки. На апикальной поверхности клетки вокруг жгута располагаются примерно 20 микровиллей (микроворсинок), которые в световой микроскоп выглядят как цитоплазматический воротничок. Хоаноциты закреплены в мезохиле с помощью выростов базальной части клетки.

Главная функция хоанодермы — вододвигательная. Кроме того, именно хоаноциты отлавливают из профильтрованной воды пищевые частицы. Следовательно, как и у трихоплакса, хоанодерма объединяет в себе черты и кинобласта, и фагоцитобласта. 

Одна из важнейших функций мезохиля и его ансамбля клеток — опорная. Многие губки достигают достаточно крупных размеров, что стало возможным благодаря появлению специальных конструкций, служащих телу опорой, то есть благодаря возникновению скелета. Он развивается в мезохиле (рис. 27). В составе скелета соединены как органические, так и неорганические компоненты.

Среди органических компонентов скелета наиболее важное место занимает белок, представленный дисперсным фибриллярным коллагеном и спонгином. Фибриллярный коллаген — это один из наиболее распространенных во всем животном царстве белков, выполняющий опорную функцию. Его наличие у губок — своеобразное биохимическое доказательство их родства со всеми остальными многоклеточными животными. Особенность коллагена губок в том, что его не растворяют большинство энзимов. У известковых губок такие волокна рассеяны в толще мезохиля, не образуя скоплений; у демоспонгий фибриллярный коллаген может формировать плотные ленты, а у некоторых родов этот материал может служить основным скелетным компонентом. Коллагеновые волокна вырабатываются специализированными клетками — колленцитами и лофоцитами (рис. 27 А, Ж, 3). Кроме фибриллярного коллагена у губок имеется уникальный, свойственный только им, скелетный белок спонгин-В. На самом деле, как сейчас считают, в его состав входят несколько различных белков (3-5 типов), в том числе хитин. Одной из разновидностей спонгина служат так называемые толстые волокна, достигающие иногда нескольких миллиметров в диаметре, часто инкрустированные спикулами или даже песчинками и частицами детрита. У некоторых представителей роговых губок (Dictyoceratida и Dendroceratida) спонгиновые тяжи полностью лишены спи- кул, и именно эти губки с давних времен используются в качестве туалетных из-за их удивительной способности абсорбировать воду. Небольшой кусок очищенной от жира губки, сухая масса которого составляет 3-4 г, имеет внутреннюю поверхность от 25 до 34 м2, что позволяет удерживать количество воды, в 35 раз превосходящее массу этого кусочка благодаря высоким капиллярным свойствам.

Особую форму спонгина представляет базальный спонгин, прикрепляющий губку к субстрату. Он содержит два сорта филаментов: тонкие соответствуют типичным спонгиновым микрофибриллам, а толстые идентичны коллагеновым микрофибриллам.

У многих демоспонгий скелет представлен кремневыми спикулами, цементированными органическим материалом — периспикулярным спонгином. Он или соединяет спикулы в месте их стыковки, или одевает спикулы целиком.

У некоторых губок в мезохиле могут образовываться длинные цепочки цилиндрических клеток, содержащих стержни плотного спонгина. Эти внутриклеточные спонгиновые стержни функционируют как мобильный, быстро перестраивающийся скелет.

Неорганические спикулы (известковые или кремневые) — почти обязательный компонент тела губок. Скелет, построенный из спикул, наиболее обычная форма неорганического скелета губок.

Известковые спикулы Calcarea представляют собой одиночные кристаллы кальция с примесью стронция, бария, марганца, магния и др. Наиболее заметная примесь — MgC03 (до 13 %).

Кремнеземные спикулы состоят из гидратированной формы аморфного кремнезема (опала), откладывающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити, в сечении представляющей собой треугольник, квадрат или шестиугольник.

У коралловых губок минеральный скелет образован массивным арагонитовым основанием. Волокнистые кристаллы веерообразно расходятся от центров кристаллизации.

Спикулы играют основную роль в систематике губок. Для демоспонгий и стеклянных губок характерно наличие крупных спикул из окиси кремния — мегасклер, и мелких — микросклер. У известковых губок микросклер нет.

Главная функция спикул — опорная. Наличие твердых спикул в скелете дает возможность губкам достигать крупных размеров, поддерживать определенную внешнюю форму тела и архитектуру ирригационной системы. В некоторых случаях губки могут становиться твердыми, как камень. Это не защищает их, правда, от других животных. Моллюски, рыбы и черепахи едят твердых губок с не меньшим удовольствием, чем мягких. От своих врагов губка защищается не механическими, а химическими средствами, вырабатывая токсические вещества, делающие их ядовитыми или неприятно пахнущими, или невкусными.

Способность губок образовывать спикулы имеет большое геологическое значение. Благодаря этому мы относительно хорошо знаем геологическую историю губок. В некоторых районах субантарктики дно океана покрыто метровым слоем их спикул.

Кроме колленцитов и лофоцитов, вырабатывающих коллагеновые волокна, существуют спонгиоциты, вырабатывающие спонгин. Они действуют группами, собираясь вокруг спикул или растущих волокон. Это связано с тем, что спонгиоциты продуцируют крупные волокна.

Минеральные спикулы образуются за счет деятельности склероцитов (рис. 27 Б— Д). У известковых губок они происходят от экзопинакоцитов. Сначала клетка-предшественница склероцита испытывает деление ядра. Такая двуядерная клетка погружается в мезохил и там завершает деление. В формировании одноосной спикулы

участвуют обе клетки. Трехосная спикула образуется склероцитами, происходящими от трех клеток. Клетки, дающие начало спикуле, собираются вместе, и затем ядро каждой клетки делится. Из двух ядер в каждой клетке одна занимает более центральное, а другое — более периферическое положение. В дальнейшем происходит и подразделение цитоплазмы. Каждая дочерняя пара клеток формирует один луч спи- кулы. Три центральных расположены ближе к поверхности, а три другие погружены внутрь мезохиля. Внутренние склероциты каждой пары движутся от центра, удлиняя лучи спикулы, а наружные остаются в центре соединенными друг с другом, утолщая образующиеся лучи. Потом центральные клетки также мигрируют вдоль лучей, наращивая их толщину. В итоге обе клетки соскальзывают с концов лучей спикулы.

Известковые спикулы растут со скоростью 1-2,5 мкм в час.

Кремневые спикулы формируются внутриклеточно за счет деятельности одиночных клеток (рис. 27 Е).

Кроме скелетогенных клеток в мезохиле губок имеются клетки других типов, из которых в первую очередь надо назвать археоциты (или ядрышковые амебоциты — рис. 27 К). Это крупные, подвижные амебоидные клетки с большим пузырьковидным ядром и ядрышком. В них почти всегда присутствуют пищеварительные вакуоли — фагосомы. Археоциты дисперсно распределены в мезохиле. Их скопления обнаруживаются в местах развития геммул (формирования зимующих почек пресноводных губок) и в местах активной регенерации.

Археоциты обладают хорошо выраженной фагоцитарной активностью. Они заглатывают и переваривают бактерии и иные пищевые частицы, полученные от хоано- цитов и других археоцитов или захваченных самостоятельно в мезохиле или через просветы в хоано- или пинакодерме. Они также захватывают и переваривают стареющие клетки мезохиля. Считают, что археоциты — это так называемые тотипотентные клетки, способные превращаться (дифференцироваться) в любые другие клеточные типы губок. Следует, однако, отметить, что и другие клетки губок способны передиф- ференцироваться и давать клетки другого типа. Так, пинакоциты известковых губок дают склероциты, а хоаноциты — половые клетки, пинакоциты и амебоциты.

Вокруг оскулюмов и крупных каналов ирригационной системы губок концентрически расположены веретеновидные миоциты, имеющие в цитоплазме сократимые филаменты. Благодаря этому губки способны к медленному изменению диаметра оскулюма.

Кроме того, в мезохиле губок могут встречаться сферулярные, микрогранулярные, глобулярные и некоторые другие клетки, отличающиеся формой клеточных включений. Функции этих клеток неизвестны или предположительны.

Огромное разнообразие форм губок, даже когда мы имеем дело с бокаловидными видами, базируется на трех основных морфоанатомических типах их организации, которые отличаются между собой особенностями размещения и развития трех основных клеточных ансамблей губок (рис. 28).

Наиболее простой тип, свойственный известковым губкам Homocoela (например, Leucosolenia и Clathrina), а также ранним стадиям онтогенеза других более сложных губок (стадия олинтуса), известен под названием «аскон» (рис. 28, 29). Для него характерна бокаловидная форма тела и размеры 1-8 мм. Наружная стенка тела аскона выстлана экзопинакодермой, подошва — базипинакодермой. Единственная внутренняя полость «бокала» — псевдогастральная полость, атриум или спонгоцель — выстлана хоанодермой. Между пинакодермой и хоанодермой имеется тоненький слой мезохиля. Слой хоанодермы прерывается только в местах выхода каналов, образованных специализированными клетками пинакодермы — пороцитами. Они связывают окружающую среду с атриумом. Скелетные иглы распределены, в основном, в апикально-базальном направлении. Вода входит через поры в пороцитах в выстланную хоаноцитами парагастральную полость, а затем выбрасывается через устье «бокала» — оскулюм.

Простой сиконоидный тип организации («сикон») в общем также имеет бокаловидную форму и более крупные размеры — 20-30 мм. Особенность сикона в том, что его стенки выпячиваются, образуя большее или меньшее количество «бокальчиков» или карманов, оси которых перпендикулярны апикально-базальной оси всей губки (рис. 28, 30 А). Этот тип свойственен некоторым представителям рода Sycon (например, Sycon raphanus). Три клеточных ансамбля распределяются у таких губок следующим образом. Наружная стенка выстлана экзопинакодермой, подошва — ба- зипинакодермой. Внутренняя полость губки теперь подразделяется на две части: залегающую в стенках боковых «бокалов», которые называются жгутиковыми камерами, и центральную полость, сохраняющую свое название атриума или парагастральной полости. Ее стенки выстланы эндопинакодермой. Все хоаноциты сосредоточены внутри жгутиковых камер. Мезохил тонкий и каналы, соединяющие внешнюю среду со жгутиковыми камерами, образованы отдельными клетками — пороцитами.

Путь воды у губок с простым сиконоидным строением: из внешней среды через каналы в пороцитах в жгутиковые камеры, оттуда в парагастральную полость и через устье — оскулюм — во внешнюю среду. Усложненный сиконоидный тип, имеющий по-прежнему бокаловид-

ную форму и несколько большие размеры, характеризуется утолщенным мезохилем (рис. 30 Б). Внешние покровы уже не повторяют очертания жгутиковых камер, которые ориентированы так же, как и в предыдущем типе. Выровненные наружные покровы, выстланные экзопинакодермой, пронизаны отверстиями — остиями, ведущими в выстланную эндопинакодермой систему вводных каналов или полостей — лакун. Из лакун вода попадает в выстланные хоанодермой жгутиковые камеры через типичные поры, образованные пороцитами, или через каналы, построенные несколькими эндопинакоцитами. Эти каналы называются прозопиляйш. Из жгутиковых камер вода выходит в парагастральную полость и через оскулюм возвращается во внешнюю среду. Утолщенный мезохил, пронизанный сложной системой каналов, содержит спикулы, ориентированные в радиальном направлении. Форма этих губок наиболее приближена к формам с радиальнолучистой симметрией.

Губки, принадлежащие к морфологическому типу «лейкон^, прежде всего отличаются своими более крупными размерами (до 2 м) и разнообразием форм (рис. 28, 31, 32). В результате усиленного развития мезохиля жгутиковые камеры полностью погружаются в его толщу. Поверхность губки и ее подошва по-прежнему выстланы экзо- и базипинакодермой. Стенки же всей внутренней ирригационной системы и парагастральная полость выстланы эндопинакодермой. Вода попадает через остии в наружной стенке тела во вводные камеры-лакуны, оттуда через прозопили в выстланные хоаноцитами жгутиковые камеры и из них через выводные каналы, образованные несколькими пинакоцитами — апопили — в выводные каналы. Они сливаются между собой, образуя более крупные выводные каналы, которые объединяются в общую полость, связанную оскулюмом с внешней средой. К типу лейкон принадлежат многие известковые губки, Sclerospongia и все Demospongia.

Суммарная протяженность каналов ирригационной системы в теле лейкона достигает очень большой величины. Это требует резкого усиления затрат энергии на прокачивание воды через губку и, следовательно, увеличения количества жгутиковых камер. Они располагаются очень плотно в теле губки на часто разветвляющихся каналах. У пресноводной губки Ephydatia, построенной по типу лейкон, в 1 мм3 тела губки имеется 7600 жгутиковых камер объемом 0,002 мм3 каждая, у Leuconia aspera 7,6 мм высотой и 1 см в поперечнике развивается 2,5 миллиона камер с общей поверхностью, занятой хоаноцитами, достигающей 52,2 см2.

Аскон можно рассматривать в качестве исходного типа губок как в филогенетическом смысле, так и в качестве раннего этапа онтогенеза. Рассматривая строение губок с другими морфологическими типами, легко обнаружить, что все они построены по так называемому модульному типу. Это значит, что организм как бы сложен из большого количества элементарных «кирпичиков» — модулей. Таким модулем служит аскон. Происхождение более сложных типов (сикона и лейкона) можно трактовать, как результат недоведенного до конца бесполого размножения — почкования. Усложнение губки в онтогенезе чаще всего сопровождается той или иной формой недоведенного до конца деления или почкования исходного однооскулюмного организма, по своему строению близкому к аскону (олинтуса, ра-

гона). Другие способы описаны ниже. Отсюда одиночные губки типа сикон и лейкон можно представить в виде высоко интегрированных колоний. Такие колонии, в которых отдельные особи имеют очень слабо выраженную индивидуальность или теряют ее вовсе, называются кормусами. По отношению к губкам такой отдельной особью можно считать жгутиковую камеру с прилегающим участком мезохиля. Можно себе представить, что сикон — это колония асконов, а лейкон — колония сиконов. Как говорилось выше, губки — интенсивные фильтраторы. Источником пищи им служат бактерии, одноклеточные водоросли, частицы полуразложившегося органического вещества микроскопического и субмикроскопического размеров, взвешенного в воде (детрита), а также растворенное органическое вещество.

Именно для того чтобы пища была разнесена буквально по всему телу, достигающему у многих губок значительных размеров, стенка их тела пронизана многочисленными каналами водоносной системы. Как уже описывалось, вода из внешней среды поступает в эту систему через внутриклеточные (или реже — межклеточные) поры (остии) эктопинакодермы. Пройдя через жгутиковые камеры, выводные каналы, она попадает в общую полость, открытую на верхнем конце широким отверстием — оскулюмом. Она тоже, собственно, служит расширенным участком водоносной системы, а не полостью тела, и содержит все ту же воду — жидкость окружающей среды.

Следовательно, губки — фильтрующие системы, пропитанные, заполненные внешней средой, и эта их специфическая особенность — следствие противоречия между многоклеточностью, крупными размерами и протозойным способом питания.

Оформленные частицы (бактерии, водоросли) могут фагоцитироваться археоци- тами и амебоцитами еще в приводящих каналах путем захвата этих частиц у стенок каналов, или прямо в мезохиле. Основная часть пищевых частиц улавливается в жгутиковых камерах. У демоспонгий 81 % органического углерода; 96 % бактерий захватываются именно там (рис. 33).

Пищеварительные вакуоли формируются в апикальной части клетки, мигрируют через цитоплазму и уже через 30 минут оказываются в базальной части хоаноцитов.

Сплошные стрелки показывают токи воды, пунктирные — перемещение клеток

Хоаноциты передают их археоцитам, а те мигрируют в толщу мезохиля, выполняя функцию распределения пищи. Непереваренные остатки передаются мигрирующими клетками пинакоцитам, которые выбрасывают их в полость выводных каналов.

Мечение бактерий радиоактивными изотопами показало, что через три часа они уже в хоаноцитах не обнаруживаются и все находятся в клетках мезохиля. Через 24 часа меченый материал обнаруживается в археоцитах, скапливающихся вдоль выводных каналов ирригационной системы губок. Через 48 часов в губке не остается никаких следов меченого материала. В фагосомах хоаноцитов бактерии не перевариваются. Следовательно, существует распределение функций: у хоаноцитов — вододвижение и лов добычи, у клеток мезохиля — переваривание пищи. Но жестко эти функции не фиксированы, и у разных губок наблюдаются все переходы в степени разделения функций между различными клетками.

Есть губки, которые не ограничиваются только фильтрацией. У многих губок (у 9 из 10), обитающих на Большом Барьерном рифе Австралии, обнаружены симбиотические цианобактерии. В связи с их большой фотосинтетической активностью губки оказались первичными продуцентами. В дневное время они выделяют втрое больше кислорода, чем поглощают при дыхании. С другой стороны глубоководные губки из рода Asbestopluma (Demospongia, семейство Cladorhizidae) вовсе не имеют фильтрационного аппарата. Они несут на теле длинные тонкие выросты, поверхность которых плотно усажена сложно устроенными мелкими кремневыми спикулами с острыми зубчиками. Каждая спикула одета в слизистый чехольчик (выделяющая спикулу клетка), а ее основание окружено коллагеновым волокнами. Из-за обилия острых спикул выросты губки очень похожи на поверхность застежки-«липучки». Этими выступами губка и ловит свою добычу. Зацепившийся за острые зубчики спикул рачок не может освободиться, хотя борется за свою жизнь еще несколько часов. Это говорит о том, что губка не выделяет каких-либо парализующих или ядовитых веществ. Когда рачок зацепляется за выступ, пинакоциты выростов начинают сползаться к еще живой добыче. В течение суток рачок бывает полностью окружен ими. Несколько дней губка переваривает рачка, как растение росянка — муху.

Своеобычность губок по сравнению с другими многоклеточными, в том числе и относящимися к подцарству Prometazoa, особенно хорошо вырисовывается при рассмотрении применимости к губкам, относящимся к подтипу Cellularia, таких важных понятий, как «индивидуальность» .

Индивидуальность, с одной стороны, это свойство организма обладать признаками уникальности и неповторимости. С другой стороны, обладая индивидуальностью как свойством, далеко не каждый организм оказывается индивидом, поскольку индивид — особая его форма, характеризующаяся прежде всего неделимостью. Это обусловлено высоким уровнем морфофункционального единства, то есть настолько тесной взаимосвязью друг с другом разных систем организма, что его уже нельзя разделить таким образом, чтобы каждая его часть сохранила структуру полноценного организма.

Наличие индивидуальности для каждой особи губки, как и для любого другого организма, несомненно. Однако насколько присущи особи губки свойства индивидуума, требует выяснения. Само ее модульное строение, которое может толковаться, как разновидность колониальное™, дает основу для такого сомнения. Признаком колониальное™ для губок, правда, считают наличие нескольких оскулюмов. Однооскулюмные губки, несмотря на их модульное строение, все же признают отдельной особью. С другой стороны, издавна бытует мнение, что губок вообще следует называть дивидуумами, то есть делимыми, поскольку любой отсеченный от этих существ кусочек тела обладает всеми свойствами целой особи (как следствие далеко зашедшего модульного строения). Более того, в опытах по потреблению кислорода губки ведут себя подобно совокупности мало связанных друг с другом клеток. Это явление — чрезвычайно низкая степень интеграции — также специфическая особенность губок, тоже следствие противоречия между их многоклеточной организацией и протозойным способом питания.

Сравнительно недавно у губок обнаружена способность к медленной, но непрерывной смене формы тела. Они могут формировать короткие или длинные, широкие или узкие, простые или разветвленные отростки, которые могут отсоединяться и, прикрепившись к субстрату, давать начало новым особям. Одна губка способна фрагментироваться на несколько.

Однако считать эту особенность губок бесполым размножением нельзя, так как одновременно наблюдается противоположный процесс: при соприкосновении друг с другом особи одного и того же вида, напротив, могут сливаться в единый организм.

Эта способность х^убок к серьезным структурным перестройкам — еще одна черта, характерная для Spongia. Это очень важная адаптация к характерному для губок фильтрационному способу добывания пищи. Огромные количества воды, проходящие через ирригационную систему губок, несут не только пищевые частицы, но большее или меньшее количество несъедобной взвеси, которая засоряет фильтрационную систему губок. Постоянный процесс засорения фильтра требует постоянства процессов его восстановления. В результате и сформировалась способность губок к постоянным так называемым морфодинамическим процессам, которые затрагивают не только форму губок, их целостность, но все другие стороны их организации.

Так, специальные съемки обнаружили, что пинакоциты и клетки мезохиля постоянно движутся и меняются местами. Наиболее подвижны последние. Их скорость 215 мкм/мин. Иногда клетки мезохиля несут с собой спикулы. Отдельные хоаноциты не передвигаются. Движутся целые жгутиковые камеры, не соединенные с каналами, со скоростью 0,8-1,2 мкм/мин. Могут перемещаться и выводные каналы, хотя механизм их передвижения неясен.

Размах морфодинамических процессов чрезвычайно велик. На одном их полюсе — просто изменение формы губки, а на другом — ее полная деструкция, как правило, с последующей регенерацией. Такие глубокие перестройки наблюдаются у взрослых губок, например, при обычном половом размножении. Эмбриональное развитие у большинства губок протекает внутри материнского организма. В это время происходит регрессия клеточного материала родителя. У некоторых видов она столь велика, что материнское животное после массового выхода сформировавшихся личинок погибает или распадается на ряд жизнеспособных фрагментов разной величины. Регрессивные морфологические изменения могут протекать и в неблагоприятный период года (осенне-зимний — у пресноводных губок в северных широтах, или в сухой сезон — в пойме Амазонки). Для переживания этого периода внутри губки образуются многочисленные зимующие почки — геммулы, или редукционные тела. Они представляют собой конгломерат из различных типов клеток (причем хоаноциты могут полностью отсутствовать), одетых снаружи слоем пинакоцитов и спикул. При возникновении благоприятных условий возникают восстановительные процессы, и каждое такое тельце преобразуется в маленькую губку.

Следовательно, бесполое размножение у губок — также разновидность характерной для них способности к морфодинамическим перестройкам.

Необходимость постоянно поддерживать фильтрующую систему в состоянии оптимального функционирования, которое и привело к возникновению способности к ее постоянным перестройкам, потребовало выработки способности к постоянному перемещению в поисках оптимальной позиции.

Передвижение губок по субстрату происходит следующим образом. Когда губка прикрепляется к субстрату, она образует от своего основания несколько тонких лентовидных выростов; наружная их поверхность покрыта слоем пинакоцитов, а внутри расположен мезохил. Во фронтальной зоне одного из таких выростов, стелющихся по субстрату, возникает ведущая зона. Здесь клетки пинакодермы формируют унду- лирующие мембраны и начинают проявлять амебоидную активность. Совместная деятельность таких пинакоцитов ведущего края при наличии сцепления с субстратом приводит к появлению тянущих сил. Они достаточны для того, чтобы губка чрезвычайно медленно, но непрерывно начала смещаться в определенном направлении. Внутри активного лентовидного выроста происходит массовое перемещение амебоидных клеток мезохиля в направлении движения. Некоторые из них несут скелетные спикулы, начиная сооружать новый скелет. Передислокация и перераспределение клеточного материала тела, происходящее при этом, ничем принципиально не отличается от остальных морфодинамических перестроек тела, характерных для губок, но как способ передвижения уникален по сравнению со всеми остальными Metazoa. Поэтому он назван морфодинамическим и также является особенностью, присущей только губкам.

Закономерным следствием этих перестроек и морфодинамического перемещения оказалась уже упомянутая способность к слиянию друг с другом особей одного вида.

На самом деле эта способность также варьируется в широчайших пределах. Распространено не только полное объединение двух или нескольких взрослых особей. Столь же широко встречается спонтанное (то есть самопроизвольное, возникающее в силу неизвестных причин) слияние плавающих или оседающих личинок различных губок. Объединяться вместе могут от двух личинок до десятка и более, образуя в процессе метаморфоза чаще всего одну крупную молодую губку или колонию губок.

Могут сливаться между собой только что проросшие почки или геммулы, давая начало единой особи, даже если они возникли от разных особей. Образуются химеры, то есть особи, состоящие из генетически неидентичных клеток. У демоспонгии Halichondria panicea вышедшие из тела матери личинки часто оседают на фрагменты родительского организма, разрушенного ими в процессе выхода и далее не развиваются, и диссоциируют на отдельные клетки, которые включаются в морфогенетические восстановительные процессы.

Наблюдается и противоположная картина — передача клеток материнского организма развивающемуся зародышу. У таких личиночных форм, как цело- и амфи- бластулы (см. ниже, рис. 34), формирующихся внутри материнского организма, родительские клетки легко проникают в полость личинки, иногда полностью заполняя ее. Этим они имитируют процесс уни- или мультиполярной иммиграции. У паренхимульных личинок родительские клетки внедряются между внутренними недифференцированными клетками.

Демоспонгия Clione celata откладывает яйца в воду, где происходит их развитие. Обнаружено, что яйца на своей поверхности всегда уносят 20-35 маленьких амебоидных клеток, принадлежащих материнскому организму. Во время дробления они проползают между бластомерами внутрь зародыша и становятся его неотъемлемой частью.

Материнскиё*клетки не утилизуются зародышем в качестве пищи. Их судьба прослежена в течение всего личиночного периода и начала стадий метаморфоза. Сейчас полагают, что образование химер губками, в том числе включение материнских клеток в состав дочернего организма, — также специфическая особенность губок.

Еще одно свойство губок, тоже являющимся закономерным следствием лабильности их морфоанатомических структур, — так называемая тотипотентность их клеток. Три клеточных пласта — пинакодерма, хоанодермы и мезохил — при всей своей хорошей выраженности, крайне нестабильны, динамичны. Они легко дезорганизуются и перестраиваются. При постоянно протекающих перестройках и восстановительных морфогенезах некоторые типы клеток относительно легко превращаются в другие типы. У Demospongiae археоциты (ядрышковые амебоциты) можно считать камбиальными клетками, так как они могут давать начало всем другим клетками — хоаноцитам, пинакоцитам и др. У Calcarea такой же способностью обладают хоано- циты. Это же свойство присуще и другим типам клеток (пинакоцитам, миоцитам и др.). Для этого они сначала дедифференцируются. Это породило большое количество дискуссий по поводу того, можно ли считать клеточные ансамбли губок тканями. Сейчас их таковыми не считают, называя тканоидами или гистобластами. Между ними прямо или через предварительную дедифференцировку осуществляется взаимный обмен клетками, в разной степени выраженный у разных видов (или у разных групп) Spongia.

Следствие этого свойства губок — отсутствие у них зародышевых пластов, которые эволюционно возникли как эмбриональные зачатки дифференцированных тканевых структур. Если у взрослого животного нет устойчивых тканей, не может быть и зародышевых листков.

Отсутствие у губок специальных пищеварительных органов со специализированной пищеварительной тканью ставит их на уровень организации, когда еще не достигнуто четкое разделение клеток тела на «кинобласт» и «фагоцитобласт».
Несмотря на то, что пинакодерме и хоанодерме больше присущи черты кинобласта (хотя с их помощью двигается не само животное, а вода в ирригационной системе), а клетками мезохиля — черты фагоцитобласта, границы между этими функциями еще размыты.
То же самое, кстати, присуще и клеткам трихоплакса (см. выше).

РАЗМНОЖЕНИЕ

Перечисленные выше особенности губок, отличающих эту группу животных от прочих Metazoa, сформулированные в такой полноте сравнительно недавно Л. Н. Серавиным, создали богатую почву для самого разного толкования разными исследователями одних и тех же явлений. Особенно это касается процессов размножения и морфогенеза губок на ранних стадиях их онтогенеза.
Изученность репродуктивной биологии Spongia еще недостаточна, но несмотря на это, бросается в глаза, что способы образования половых клеток, их созревания и оплодотворения, дробления, образования личинок, их строения у изученных в этом отношении губок очень разнообразны.
У пресноводных губок широко распространено бесполое размножение путем образования покоящихся стадий, так называемых геммул. Для образования геммул губки высвобождают небольшие фрагменты тела или скопления необходимых для развития клеток, в основном археоцитов. Эти скопления покрыты прочной твердой оболочкой из спонгина и спикул, позволяющих им переживать неблагоприятное время (зиму для наших пресноводных губок или сухой период, например, для амазонских видов).
Общим для всех губок является отсутствие оформленной гонады. Гаметы диффузно разбросаны в теле губок. Правда, у некоторых губок (например, у известковой губки Clathrina с асконоидным типом организации) в репродуктивный период образуются так называемые «гнезда». Это особая область мезохиля, где локализуются яйцеклетки и зародыши на разных стадиях эмбриогенеза, а также дегенерирующие соматические клетки и фагоциты. Однако подобные гнезда тоже разбросаны в мезохиле.
Некоторые авторы описывают развитие яйцеклеток из амебоцитов мезохиля, а спермиев — из хоаноцитов. В последнее время появляется все больше данных о том, что оогонии и сперматогонии — клетки, из которых развиваются гаметы, образуются из хоаноцитов. Это происходит по-разному у разных видов. У Aplisilla rosea, например, все хоаноциты жгутиковой камеры преобразуются в мужские половые клетки. Они теряют связь с основным веществом мезохиля и мигрируют в просвет камеры, их воротнички дегенерируют, тело удлиняется в апикально-базальном направление. Часть цитоплазмы отделяется. У губки Suberites (Demospongia) вначале наблюдается рост ядра и цитоплазмы и исчезновение жгутика и воротничка у небольших групп хоаноцитов в данной камере. В ядрах появляются крупные ядрышки. После этого клетки погружаются в мезохил, митотически делятся и окружаются фолликулярной оболочкой из археоцитов. Образуются своеобразные цисты, в которых клетки претерпевают мейоз и превращаются в спермии. Аналогичный процесс описан для Neocoelia crypta (Sclerospongia), а также для известковых губок. Правда, у последних хоаноциты мигрирует в мезохил, приобретает амебоидное строение и начинает диф- ференцировки в оогонии или сперматогонии.
Подобный процесс описан для развития яйцеклеток у губки Suberites massa и целого ряда других демоспонгий. На ранних стадиях оогоний сохраняет способность к амебоидному движению. По достижении размеров примерно 20 мкм он, как правило, округляется. Дальнейший рост ооцита происходит при помощи уже упоминавшихся фолликулярных клеток.
У демоспонгий последние происходят, вероятно, от археоцитов, которые образуют оболочку из клеток уплощенной формы. По мере роста ооцита вокруг него, кроме фолликулярных клеток, скапливаются питающие клетки, которые постепенно поглощаются растущим ооцитом. У известковых клеток растущий ооцит способен фагоцитировать соседние хоаноциты. У реликтовой губки Petrobiona рост ооцита продолжается еще некоторое время после оплодотворения и поедание хоаноцитов продолжается даже в процессе начавшегося дробления.
Оплодотворение у губок происходит с помощью специальной клетки-носительницы, в качестве которой у известковых губок выступает одна из вспомогательных клеток, образовавшихся из гипертрофированных хоаноцитов, расположенных над ооцитом. Все эти клетки способны захватывать спермии. Внутри цитоплазмы ядро спермия одевается белковой капсулой — сперматоцистой. Клетка-носительница проникает в ооцит и передает сперматоцисту в его цитоплазму.
Данные по эмбриогенезу губок очень разноречивы. До недавнего времени многие процессы и явления, наблюдаемые у губок, толковали с точки зрения гомологии с настоящими многоклеточными. Это приводило к серьезным отклонениям от истинного понимания сути наблюдаемого.
Известно, что у губок и этот этап онтогенеза характеризуется широчайшей вариабельностью. Так, выше упоминались демоспонгий СНопе, откладывающие яйца. У известковых Clathrina, построенных по асконоидному типу, в специальных гнездах развиваются зародыши. Когда образовавшаяся бластула преобразуется в однослойную личинку целобластулу с обширной полостью, в которой находятся относительно немногочисленные клетки, полученные от материнского организма (рис. 34 Б), личинка покидает его. Пока она плавает, никаких серьезных морфологических событий не происходит. На четвертый день жизни личинка оседает на субстрат и претерпевает метаморфоз. Он начинается с дезорганизации всей стенки целобластулы. Жгутиковые клетки, теряя жгутики, дедифференцируются. Образуется аморфная сферула — масса одинаковых клеток. Позднее те из них, что оказались на поверхности, дифференцируются в пинакодерму. Возникает стадия «куколки», внутри которой появляются и хоанодерма, и клетки мезохиля.
Известны у губок и другой тип личинок: амфибластулы (рис. 34 В). Они имеют примерно сферическую форму и состоят как бы из двух полушарий, одно из которых сложено из снабженных жгутиками клеток. После некоторого периода парения в толще воды амфибластула садится на субстрат. Все клетки, входящие в ее состав, дедифференцируются и клеточные ансамбли молоденькой губки развиваются из совершенно одинаковых клеток, среди которых присутствуют и материнские клетки, внедрившиеся в личинку. Дифференцировка клеток личинки, как и у Clathrina, является временной, провизорной.
Личинки пресноводных демоспонгий из семейства Spongillidae, которые напоминают внешне паренхимулы — личинки низших настоящих многоклеточных (Cnidaria) — характеризуются сильной дифференцировкой клеток, находящихся внутри нее (рис. 34 Г). Там представлены семь типов клеток, включая склероциты, пинакоциты и хоаноциты. Последние даже образуют маленькие жгутиковые камеры; склероциты формируют первые спикулы. Это фактически маленькая плавающая губочка. Следовательно, мы имеем дело с разновидностью живорождения. Наружные жгутиковые клетки вообще не участвуют в формировании сидячей, взрослой губки. В процессе метаморфоза они уходят внутрь личинки, где и фагоцитируются амебоидными клетками.
Эти явления — выполнение поверхностным слоем клеток личинки лишь временной, личиночной, функции и практически обязательное участие материнских клеток, проникших в личинку или захваченных ею, в формировании тела дочерней губки — отмечено сейчас у многих демоспонгий. Отсутствие процессов, хотя бы отдаленно напоминающих образование двухслойного зародыша или тем более гаструляцию, говорит о глубоком своеобразии губок (как и других представителей Prometazoa), по сравнению с настоящими многоклеточными.
Продолжительность жизни, или возраст, которого достигают губки, колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до многих лет. Известковые губки обычно живут в среднем до одного года. Среди них есть моноциклические виды. Они погибают сразу после того, как сформировавшиеся личинки нового поколения покидают материнский организм. Большинство мелких демоспонгий живут в пределах 1-2 лет. Более крупные губки более долговечны. Так, экземпляры губки Hippospongia communis около 1 м в диаметре, по мнению специалистов, достигают возраста не менее 50 лет.
Скорость роста и продолжительность жизни губок во многом зависит от различных факторов. Например, у живущих на мелководье заметную роль играют симбиотические одноклеточные водоросли. В их присутствии губки растут значительно быстрее. Напротив, коралловая губка Vaceletia cripta, которую считают «живым ископаемым», обнаруженная на глубинах 170-300 м на подводном хребте Норфолк (к юго-западу от Новой Каледонии), характеризуется крайне низким темпом роста. Возраст базальной конструкции губки высотой 10 см составляет 600-740 лет.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП ПОДТИПА CELLULARIA

= Класс Calcarea =

Представители этого класса характеризуются скелетом, спикулы которого состоят из карбоната кальция в виде минералов кальцит или арагонит. Различают три типа известковых спикул: одноосные, имеющие вид игл, обычно заостренных на обоих концах; трехлучевые, состоящие из трех лучей, лежащих в разных плоскостях (три- радиаты), и четырехлучевые, сходные с трирадиатами, но имеющие четвертый луч, отличный по форме и размерам. Каждый луч таких спикул строится парой клеток; утолщение и рост в длину осуществляется новыми клетками, возникшими в результате деления этой пары. Основной формой известковых спикул являются триради- аты. Спикулы очень мелкие, не более 3 см (одноосные), в основном менее 0,3 мм. Обычно спикулы располагаются в мезохиле несвязно, реже они образуют связный, или фаретронный, скелет.
У известковых губок встречаются все три типа организации — асконоидный, си- коноидный и лейконоидный. Высота большинства видов губок менее 10 см. Тело их часто имеет трубчатую, бочонковидную или цилиндрическую форму.
Исключительно морские формы. Подразделяются на две группы, в одну из которых включены мелкие губки с асконоидным строением (пример — Clathrina, Leucosolenia). Вторая группа объединяет известковых губок с сиконоидным и лейко- ноидным типами организации.
В ископаемом состоянии известны только фаретронные губки. Это, видимо, объясняется особенностями строения их скелета, лучше сохраняющегося в ископаемом состоянии, чем отдельные спикулы прочих известковых губок. Известны с девона. Особенно широко они были распространены в юрском и меловом периодах.

= Класс Demospongia =

Самый крупный класс, объединяющий 90 % всех известных видов. Скелет состоит из кремнеземных спикул и (или) спонгиновых волокон. Организация у взрослых особей только лейконоидная. Некоторые формы достигают значительных размеров (например, тропическая Spheciospongia — более 1 м в диаметре и в высоту). Большая часть видов обитают в море, но имеются и пресноводные формы, объединяемые в семейство Spongillidae (около 120 видов). Они чрезвычайно широко распространены в проточных и стоячих водоемах всех континентов.
Среди морских выделяются так называемые сверлящие губки, способные делать отверстия в известковых образованиях, например, в раковинах двустворчатых моллюсков. Механизм сверления еще не выяснен. Самые известные — губки из рода Cliona — являются серьезными вредителями устричных банок. Они вызывают так называемую пряничную болезнь устриц, которая приводит их в конце концов к гибели.
Поселяясь также на прибрежных известковых породах, губки способствуют разрушению берегов.
Другая группа демоспонгий, издавна (с античных времен, о чем говорят находки изображений употребления губок на античных вазах и фресках) играет заметную роль в человеческой культуре. Они и сегодня используются для туалета, в медицине и для технических целей. Это так называемые роговые губки (Keratosa — в отличие от кремневых или кремнероговых, или Silicea). Роговые губки относятся к отряду Dictyoceratida, семейству Spongiidae. Их отличительной особенностью является отсутствие кремнеземных спикул или очень небольшое их количество в скелете. У некоторых видов он представлен только спонгином. Благодаря этому роговые губки эластичны, обладают очень высокой гигроскопичностью и химической устойчивостью, перенося даже кипячение в слабых щелочах и кислотах. Последнее качество позволяет подвергать скелет таких губок стерилизации. Гигроскопичность губок до сих пор превосходит все синтетические аналоги.
Промышляют около 200 сортов губок, идущих в продажу. Например, во Флориде известны такие сорта, как «турецкий кубок», «туалетная», «Зимокка» (вид Spongia zimocca), «шерстяная», «вельветовая», «желтая», «травяная», «проволочная» и «слоновое ухо». Они различаются между собой формой, текстурой, мягкостью, эластичностью скелета и стойкостью к истиранию. Отличия в качестве могут зависеть от целого комплекса факторов, в том числе от места обитания, типа грунта. Лучшие сорта туалетных губок встречаются в тропических и субтропических морях.
Промысел губок Spongia officinalis и Hippospongia communis с античных времен и до сегодняшнего дня — то есть более двух с половиной тысяч лет — ведется в Средиземном море в районе восточнее линии Сицилия — мыс Бон (Тунис) и до Мраморного моря. На нем специализируются преимущественно греческие ловцы с островов Калимнос, Сими, Гидра, Эгина и Лемнос.
Интересно отметить, что и в других районах Мирового океана, где существует промысел губок (в Мексиканском заливе, у берегов Кубы, у Багамских островов и западного побережья Флориды), он сконцентрирован преимущественно в руках греков. Еще один район Мирового океана, где существует развитый промысел туалетных губок, — это шельф между Японскими островами и Филиппинами. Губок добывают преимущественно на мелководье и до глубин около 200 м.
Вылов туалетных губок до сих пор сохраняется на довольно высоком уровне. Правда, в водах Флориды в 1938-1939 годах внезапно вспыхнула эпидемия, поразившая до 100 % шерстяных и 80 % вельветовых губок. Затронула она и прочие разновидности, но меньше. Эпидемия была вызвана микроскопическим грибком. Это привело к падению мирового улова губок. К 1950-м годам численность губок в водах Флориды опять стала расти. В последнее десятилетие мировой вылов туалетных губок колеблется между 275-350 т в сухом весе. Это весьма значительная цифра, так как одна губка подушковидной формы до 20 см величины весит всего около 40 г. Почти половину мирового улова до сих пор приходится на долю стран Средиземного моря, хотя вылов в этом регионе последние годы падает. Напротив, растет вылов в водах США и Кубы, которые сейчас вдвоем поставляют на рынок столько же губок, сколько весь средиземноморский бассейн.
□ Класс Sclerospongia
Класс содержит очень небольшое число специализированных морских видов, обитающих в разных частях света в гротах и тоннелях, связанных с коралловыми рифами. Его представители напоминают обыкновенных демоспонгий, но отличаются сложным скелетом из кремнеземных спикул и спонгиновых волокон внутри тонкого поверхностного слоя живой ткани, лежащего на массивном основании из карбоната кальция в минеральной форме арагонит. Все виды имеют лейконоидное строение.
Коралловые губки описаны сравнительно недавно — лет 30 назад. До этого долгое время они были известны, но считались химерами, образовавшимися в результате проедания мертвых кораллов сверлящими губками. Их более подробное изучение позволило придти к выводу, что они чрезвычайно близки к классу Sphinctozoa — ископаемым раннекембрийским морским сидячим организмам из Archaeocyathi, выделявшимся ранее в отдельный тип. Почти одновременно 150 лет назад их остатки были найдены на п-ове Лабрадор и в Якутии. Как и многие другие «живые ископаемые», коралловые или сфинктозойные губки сохранились лишь в труднодоступных местах обитания (пещеры, туннели и тому подобное).

= Подтип Symplasma =

= Класс Hexactinellida =

Шестилучевые или стеклянные губки — сравнительная немногочисленная группа морских организмов, насчитывающая в своем составе около 500 видов. Большинство их обитает на значительных глубинах и поэтому детальное исследование этой группы губок началось сравнительно недавно. В некоторых районах Мирового океана стеклянные губки очень многочисленны. Так, фактически вокруг всего антарктического материка на глубине 100-500 м тянется широкий пояс массовых поселений губок, среди которых абсолютно преобладают крупные стеклянные губки из семейства Rossellidae. В некоторых местах слой спикул стеклянных губок в осадках достигает метровой толщины.
Среди стеклянных губок встречаются бокало- и мешковидные, бочонкообразные, овальные, трубчатые и грибовидные формы. Гораздо реже они имеют вид неправильных колониальных образований, возникающих в результате неравномерного разветвления трубчатых, воронковидных и иных форм (рис. 36, 37).
Стеклянные губки относятся к числу довольно крупных беспозвоночных. Большинство их достигает высоты 10-50 см. Иногда встречаются особи, достигающие 1 м и более. К этой группе относится знаменитая Monorhaphis chuni с осевой прикрепительной иглой до 3 м длины при толщине 8,5 мм, которая пронизывает цилиндрическое тело, имеющее около 1 м в высоту (рис. 37 Б).
Губки прирастают основанием к твердому субстрату либо при помощи игл укореняются в илистом грунте. Тело у многих мягкое, эластичное, легко разрушающееся, а у некоторых, напротив, жесткое и хрупкое благодаря развитию внутреннего скелета. Поверхность губки редко совершенно ровная и гладкая. Обычна она в той или иной степени игольчатая, иногда щетинистая. Стеклянные губки окрашены однообразно: чаще всего в коричневый или желтый цвет, реже в светло-серый, иногда пигмент почти совершенно отсутствует.
В наиболее простом и типичном случае тело стеклянной губки содержит внутри обширную атриальную или парагастральную полость, которая открывается на вершине широким устьем. В толще стенок в один слой располагаются жгутиковые камеры. Этот слой может образовывать большое количество складок, что значительно увеличивает его суммарную поверхность. Жгутиковые камеры сообщаются с внешней средой посредством приводящих каналов, внутри отводящие каналы соединяют жгутиковые камеры с атриальной полостью. Следовательно, ирригационная система стеклянных губок построена по типу упрощенного лейкона, при котором жгутиковые камеры не разбросаны в толще мезохиля, а располагаются в один слой (рис. 35).
Стенки тела снаружи покрыты дермальной мембраной, сквозь которую просвечивают многочисленные поры, ведущие в ирригационную систему губок. Подобная же картина может наблюдаться и со стороны атриальной полости, выстланной аналогичной мембраной, называемой гастральной. Устья обычно круглые или овальные. У представителей семейства Euplectellidae они затянуты ситовидной решеткой.
В отличие от известковых и кремнероговых губок, у стеклянных губок нет пина- коцитов. Их дермальная и гастральная мембраны — это тончайшая пленка толщиной 1-2,5 мкм, перфорированная овальными отверстиями диаметром 4-30 мкм. В толще мембраны проходит срединная пластинка толщиной 0,05-1 мкм, содержащая тончайшие коллагеновые волокна. С обеих сторон эта пластинка одета тонкими слоями цитоплазмы, не имеющей ни ядер, ни клеточных границ. Срединная пластинка (мезоламелла) в дермальной мембране переходит в мезоламеллу так называемого трабекулярного синцития, который представляет собой трехмерную сеть, простирающуюся от дермальной пластинки до жгутиковых камер и атриальной полости, оплетающую спикулы и вмещающую большую часть живой ткани губки. Скелетной основой этого синцития служат коллагеновые тяжи переплетающихся мезоламелл, одетых синцитиальной цитоплазмой. В цитоплазме трабекулярного синцития часто встречаются пищеварительные вакуоли. Это говорит о том, что одна из его функций — трофическая. В синцитиальной массе разбросаны ядра, не отделенные друг от друга клеточными стенками.
Стеклянные губки также лишены хоанодермы в том виде, в каком она существует у прочих губок. Стенки жгутиковых камер у них устроены иначе. Утолщенные тяжи трабекулярного синцития подходят к камерам и образуют разветвленную систему перемычек, между которыми залегают хоанобласты. Они соединены между собой отростками, образуя хоаносинцитий. От него отходят отдельные воротничковые комплексы, состоящие из жгута и окружающей его корзинки микроворсинок. Собственно хоаноцитов у стеклянных губок нет. Отростки, отходящие от хоанобласта, лежащего в стенке жгутиковой камеры, могут поступать в две соседние камеры, а количество воротничковых комплексов значительно превосходит количество ядер хоанобластов. В цитоплазме хоаносинцития часто встречаются фагосомы — вакуоли с захваченными пищевыми частицами. Трабекулярный синцитий дает отростки, образующие сложную трехмерную сеть вокруг апикальных частей корзинок из микровиллей, окружающих жгутики. Эта сеть называется вторичным или внутренним (по отношению к полости жгутиковой камеры) ретикулюмом, а сеть отростков хоанобластов, несущая воротничковые комплексы, называется базальным ретикулюмом. Как следует из приведенного выше описания, у стеклянных губок нет мезохиля. Их тело построено из трабекулярного синцития с многочисленными лакунами, в которых циркулирует вода, поступающая через дермальные поры. Археоциты стеклянных губок лишены амебоидной активности и не содержат пищеварительных вакуолей. Миоциты или какие-либо другие сократимые клетки отсутствуют. Имеются клетки с включениями неизвестной функции. Это крупные тезоциты, а также гранулярные и сферулярные клетки.
Синцитиальность строения стеклянных губок позволяет им отвечать на раздражение как единое целое. Поэтому в ответ на прикосновение или электрическое раздражение губка прекращает фильтрацию (прекращается биение жгутов). Губки из подтипа Cellularia на подобные раздражения отвечают лишь очень локальной, местной реакцией, так как основным средством взаимосвязи между отдельными частями губки служат только химические мессенджеры (посредники) среднего и дальнего действия. Вероятно, применение понятия индивидуум для стеклянных губок более ограничено, чем для представителей подтипа Cellularia, а может быть вообще неприменимо.
Скелет стеклянных губок состоит из гидроокиси кремния в скрытно кристаллической форме. Такая минеральная разновидность окиси кремния называется опалом. Это иглы, у которых из одного центра в трех взаимно перпендикулярных плоскостях расходятся шесть лучей. Поэтому-то стеклянные губки называются еще шестилучевыми или трехосными. Лучи спикул в зависимости от их ориентации называются по-разному. Один из них, направленный наружу или в сторону поверхности, называется дистальным; противоположный ему — проксимальным, а четыре боковых — тан- гентальными лучами. Путем различных видоизменений такой иглы получается все разнообразие скелетных элементов у стеклянных губок. Кроме крупных игл имеются так называемые микросклеры — маленькие, иногда очень причудливые спикулы, в принципе также имеющие шестилучевое строение.
Разные сорта игл располагаются в теле стеклянных губок довольно закономерно, у некоторых форм срастаясь и формируя прочный решетчатый остов. Иглы образуют сложные причудливые рисунки. В соотношениях отдельных деталей скелета обнаружены признаки так называемого «золотого сечения», широко используемого в архитектуре и других областях изобразительного искусства. Это придает ажурным скелетам стеклянных губок черты изысканной красоты и изящество (см. рис. 36).
Биология стеклянных губок изучена очень слабо ввиду их глубоководного образа жизни. Известны лишь отдельные случаи находки у них яиц, а также ресничной плавающей личинки; ничего не известно относительно ее метаморфоза во взрослую губку.
Лучше изучено бесполое размножение, которое происходит наружным или внутренним почкованием (рис. 37 А), или путем образования пальцевидных полых выростов в нижней части губки, которые затем открываются на дистальном конце устьевым отверстием.
Все стеклянные губки типично океанические животные. В морях, если они и встречаются, то только там, где имеется достаточно тесная и глубокая связь с океаном.

ЛИТЕРАТУРА

1. Анакина Р. П. Начальные стадии оплодотворения баренцовоморской губки Leucosolenia complicata Montagu (Calcispongia, Leucosoleniida) // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1988. С. 8-12.
2. Барнс Р, Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.
3. Друщиц В. В. Палеонтология беспозвоночных. М.: МГУ, 1974. 527 с.
4. Ефремова С. М. Происхождение половых клеток и проблема «зародышевого пути» у губок// Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1988. С. 17-22
5. Журавлев А. Ю. Система археоциат // Систематика и филогения беспозвоночных. Критерии выделения высших таксонов. М.: Наука, 1990. С. 28-54.
6. Колтун В. М. Четырехлучевые губки северных и дальневосточных морей СССР (Отряд Tetraxonia) // Определители по фауне СССР. М.; Л.: Наука, 1966. Т. 90. 111 с.
7. Колтун В. М. Стеклянные, или шестилучевые, губки северных и дальневосточных морей СССР (Класс Hyalospongia) // Определители по фауне СССР. М.; Л.: Наука, 1967. Т. 94.124 с.
8. Колтун В. М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1988. С. 24-34.
9. Колтун В. М. Тип губки (Porifera, или Spongia) // Жизнь животных. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 1. С. 182-223.
10. Короткова Г. П. Своеобразие организации и типов развития губок // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР. Л., 1988. С. 34-46
11. Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. Трихоплакс, ортонектиды, дициемиды, губки. М.: МГУ, 1990. 145 с.
12. Несис К. Н. Хищные губки // Природа. 1996. № 1. С 70-71.
13. Серавин Л. Н. Своеобразие организации и эмбрионального развития губок (Spongia) // Вестник СПбГУ, 1992. Сер. 3, вып. 2 (№ 10). С. 13-28.
14. Серавин Л. Н. Современные представления о месте губок в системе эукариот // Вестник СПбГУ, 1997. Биология. Сер. 3, вып. 3. С. 34-41.
15. Слюсарев Г. С. Тип ортонектида (Orthonectida): строение, биология, положение в системе многоклеточных животных // Журн. Общей биологии. 2006. Т. 69. С. 403-427.
16. Шульман С. С. Многоклеточная природа миксоспоридий и роль полимеризации в происхождении многоклеточное™ // Паразитология. 1968. Т. 2. С. 486-494.
17. Шульман С. С. Проблема происхождения Metazoa // Теорет. вопросы систематики и филогении животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1974. Т. 53. С. 47-82.
18. Шульман С. С., Донец 3. С., Ковалева А. А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. Общая часть. СПб.: Наука, 1997. Т. I. 578 с.
19. Шульман С. С., Подлипаев С. А. Положение Cnidosporidia в системе Protozoa // Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 94. С. 85-120.
20. Bond С. Continuous cell movemenths rearrange anatomical structures in intact sponges // J. Exp. Zool. 1992. Vol. 263, № 3. P. 284-302.
21. Galtsoff P. S. Sponges // U. S. Dept. Int. FaWS. Washington. 1960. Fishery Leaflet. 490. 17 p.
22. Grasshoff M. Die Evolution der Schwamme. II. Bautypen und Vereinfachungen. Natur und Museum. 1992. Bd. 122. Heft 7. S. 237-247.
23. Kilian E. F. Stamm Porifera. 3 // Lehrbuch der Speciellen Zoologie. Band I. Wirbcllose Tiere. 1. Teil. Gustav Fischer Verlag. 1993. S. 251-288.
24. Kobayashi M., Furuya H., Holland P. W. H. Dicyemids are higher animals // Nature. 1999. Vol. 401, №6755. P.762.
25. Vacelet J., Cuif J.-P, Gactret P, Massot M., Richer de Forges B., Zibkowius H. Un spongiairc Sphinctozoaire colonial apparent de Nouvelle-Caledonie // C.-r. Acad. sci. Ser. 3. 1992. Vol. 314, №9. P.379-385.

= Подцарство Eumetazoa = 

Настоящим многоклеточным животным, объединяемым в подцарстве Eumetazoa, свойственно наличие рта и, как правило, кишечника (отсутствие кишечника, наблюдаемое у некоторых представителей подцарства, вероятнее всего, явление вторичное), нервной системы и мускулатуры. С появлением кишечника связана и дифференциация настоящих зародышевых листков. Энтодерма представляет собою первичную выстилку кишечника, эктодерма — первичные покровы тела, а мезодерма — клеточные элементы, выселяющиеся из экто- и энтодермы и залегающие между двумя зародышевыми листками. По своему происхождению в филогенезе эктодерма связана с кинобластом, а энто- и мезодерма — с фагоцитобластом.

Сами Eumetazoa, по-видимому, монофилетическая (то есть ведущая происхождение от одного корня) группа, происходящая от каких-то паренхимулообразных предков, по уровню развития и плану организации сравнимых с Prometazoa. Это доказывается эмбриональным развитием низших Eumetazoa, в котором широко представлены паренхимулообразные личинки, весьма близкие по своему строению к паренхимулам губок, и подтверждается тем, что у большинства низших Eumetazoa, у так называемых целентерических животных, рот располагается на заднем конце тела, и перемещение рта на его передний конец происходит как раз в пределах этой группы животных.
Появление рта, мускулатуры и нервной системы в эволюции произошло «одновременно», поскольку было вызвано общей причиной. Это переход на принципиально новые источники пищи, способы ее добычи и потребления.
Примитивные многоклеточные организмы, объединяемые в подцарство Prometazoa, были и есть микрофагами, то есть питались и питаются чрезвычайно мелкими организмами или пищевыми частицами, Их способы питания (фагоцитоз и пиноцитоз) связаны с индивидуальной клеточной активностью: каждая клетка сама добывает себе пропитание. Выше уже говорилось, что по механизму захвата пищи Prometazoa по существу не отличаются от простейших («протозойный» тип питания).
Переход к макрофагии, то есть к питанию относительно крупной добычей и, следовательно, активное хищничество, и был тем стимулом, который привел к возникновению Eumetazoa. Все ныне существующие низшие Eumetazoa — целентерические животные (книдарии, гребневики, турбеллярии — см. ниже) — хищники, питающиеся относительно крупными животными. Кстати, и появиться настоящие многоклеточные животные не могли раньше, чем появились их объекты питания.
Для овладения крупной добычей понадобилось объединение усилий многих клеток, разделение труда между ними, то есть специализация отдельных групп клеток для выполнения каждой из них определенных функций. Так и возникли мощная сократительная система, способная развивать большую силу, и система, позволяющая осуществлять взаимодействие между чувствующими и сократимыми элементами, а также координировать их действие при поиске и поимке добычи, то есть нервная система.
Возникновение мышечной системы именно для овладения добычей, а не для передвижения, подтверждается тем, что низшие Eumetazoa (большинство турбелля- рий, гребневики, хищные личинки кораллов) сохраняют примитивную ресничную локомоцию и используют мускулатуру только для поимки добычи.
Вполне закономерно питание крупной добычей сделало необходимым наличие специального отверстия, через которое добыча попадает внутрь тела, то есть рта, и специальной полости для помещения добычи — кишечной полости.
Эволюция дала самые различные варианты планов организации настоящих многоклеточных, среди которых в настоящее время выделяют около 20 типов. Подавляющее большинство исследователей и авторов учебников, в том числе и В. А. Догель (1981), резко подразделяют все типы организации на два раздела: лучистые (Radiata) и двусторонне симметричные (Bilateria), хотя даже самый поверхностный обзор позволяет убедиться в очень большой приблизительности такого деления. Из двух типов, включаемых в раздел Radiata, собственно лучистыми, то есть имеющими радиально-лучистую симметрию тела, можно назвать лишь часть довольно специализированных представителей типа Cnidaria. Остальные имеют или хорошо выраженную, или замаскированную, или рекапитулируемую двустороннюю симметрию. Это позволяет предполагать, что радиально-лучистая симметрия в эволюции настоящих многоклеточных возникла вторично, как специализация к сидячему или относительно пассивному пелагическому образу жизни.
Однако среди всего богатства форм Eumetazoa выделяются группы типов, несущие на себе отпечаток общности происхождения, общности уровня организации, общности избранного направления эволюции или общности исходной адаптивной зоны, где сформировались общие черты их планов организации. Это определило фундаментальное сходство у них основных систем органов и даже самого плана организации.
Первая из таких групп, объединяющая своих членов как общностью происхождения, так и фундаментальным сходством, основывающемся на общности их уровня организации, — надтип Coelenterata. Этот уровень организации можно так и назвать — целентерическим. В него входят три типа: Plathelminthes, Cnidaria и Ctenophora.
Главный признак, объединяющий их, — наличие кишечника целентерического типа, то есть в простейшем случае в виде мешка с одним отверстием, служащим как для введения пищи, так и для выведения переваренных остатков. Главная его особенность в том, что он служит не только органом пищеварения, но и распределительной (гастроваскулярной) системой, закономерно и независимо развивающейся в разных группах при достижении их представителями достаточно крупных размеров (параллелизм, обусловленный общностью морфогенетической базы группы).
Несмотря на переход к макрофагии, целентерические животные сохраняют хотя бы частично внутриклеточное пищеварение.
Во-вторых, у Cnidaria и Ctenophora все представители во взрослом состоянии, а у Plathelminthes — личинки или взрослые у низших форм (бескишечные и многоветвистокишечные турбеллярии) имеют рот, лежащий на заднем конце тела.
В-третьих, для них является общим ресничный тип локомоции, хотя такой тип передвижения сохранился и у некоторых более высоко стоящих животных (например, коловратки).
В четвертых, у подавляющего большинства целентерических животных изменение формы тела, захват добычи и другие действия, связанные с сократительной функцией, осуществляется с помощью эпителиально-мускульных клеток. Правда, в пределах Coelenterata в разных группах с разной интенсивностью наблюдается функциональное и анатомическое разделение покровных и сократительных элементов. Оно происходит независимо друг от друга у разных целентерических животных. Так, среди Cnidaria эпителиально-мускульные клетки имеются у подавляющего большинства представителей, среди Plathelminthes — лишь у самых примитивных форм, а у высоко специализированных пелагических Ctenophora процесс разделения завершен полностью.
С тем, что мускульная система возникла именно для добывания пищи, связано и то, что, в-пятых, у целентерических животных в качестве средств защиты и нападения выработались своеобразные системы в виде оформленных секретов покровного эпителия. Реализация этой функции (защиты и нападения) происходит на базе далеко зашедшей дифференцировки в пределах одной клетки, тогда как во всех вышестоящих группах это заменяется дифференцировкой целых клеточных комплексов, объединенных в органы. У турбеллярий это относительно просто устроенные рабди- ты, секретируемые специализированными клетками; у книдарий эти оформленные секреты представлены стрекательными капсулами, секретируемыми специальными клетками-книдобластами, у гребневиков — также сложно устроенными клейкими элементами клеток-коллобластов.
Наконец, в-шестых, для всех целентерических животных характерно, что недифференцированные (камбиальные) клетки, дающие начало специализированным расходным клеткам с узкой специализацией (стрекательным, слизистым и т. д.), представляют собой так называемый внешний камбий (интерстициальные клетки), так как они мигрируют к месту своей специализации из паренхимы — клеток неопределенной формы, заполняющих полость тела. У Cnidaria это происходит лишь на самых ранних стадиях формирования личинки (планулы), а у плоских червей — в течение всей жизни.
Несмотря на такое большое количество объединяющих целентерий черт организации, они очень различны, так как уже на самых ранних стадиях эволюции группы освоили три основных адаптивных зоны гидросферы. Одна из этих ветвей, Plathelminthes, точнее, их свободноживущие представители из класса Turbellaria, перешли к активно-подвижному хищничеству у дна и на дне, на стыке двух главных адаптивных зон — дна и пелагиали. Этим они положили начало дальнейшей прогрессивной эволюции многоклеточных и наложили отпечаток двусторонней симметрии, присущей им, на организацию двух других типов. Cnidaria сложились под знаком адаптации к образу жизни прикрепленного к субстрату животного. Наконец, Ctenophora возникли в результате адаптации к жизни в ^елагиали. Лишь позднее часть из них перешла к донному образу жизни.
В своей позднейшей эволюции каждая из этих трех групп в лице отдельных таксонов разного ранга освоили и другие адаптивные зоны, демонстрируя образцы конвергенции и параллелизмов самого разного уровня (например, ползающие гребневики и турбеллярии).
Несмотря на то что наиболее близкой к исходной (базовой) форме целентерических животных мы считаем плоских червей (вернее, входящих в состав типа Platelminthes представителей класса Turbellaria), мы начинаем описание с типа Cnidaria, так как переход к сидячему образу жизни привел к сохранению именно среди низших Cnidaria некоторых морфоанатомических структур, которые можно считать исходными для всех настоящих многоклеточных.

= Тип Сnidагiа =

К типу Cnidaria или стрекающих относятся около 10 000 видов животных, обитающих преимущественно в море. Они освоили разные глубинные зоны — от литорали до абиссали. Среди них есть как донные, так и пелагические (то есть живущие в толще воды) животные. По целому ряду признаков их можно отнести к одним из самых примитивных гетероклеточных животных. С другой стороны, они демонстрируют удивительные образцы специализации.
Разнообразные книдарии существуют в виде и (или) полипоидной (сидячей), и (или) медузоидной (плавающей) форм. Это долгое время было и остается причиной незатихающей дискуссии между учеными, по-разному оценивающими роль той или иной формы в онтогенезе и филогенезе Cnidaria, а также по-разному строящих систему типа.
В данном курсе мы принимаем систему, по которой первичным считается полип. Это закономерно следует из предложенной выше концепции, по которой исходной формой целентерических животных следует считать паренхимеллоподобных предков, напоминающих бескишечных турбеллярий и ведших активный образ жизни у дна и на дне. Cnidaria, как группа, сложились как бы под знаком перехода к сидячему образу жизни.
В соответствии с современными представлениями для типа характерна следующая таксономическая структура:

1. Класс Hydrozoa
Отряды:
Athecata
Milleporina
Stylasterina
Chondrophora
Thecata
Hydrida
Limnomedusae
Trachylida
Siphonophora
Actinulida

2. Класс Polypodiozoa (единственный вид Polypodium hydriformis)

3. Класс Scyphozoa
Отряды:
Stauromedusae
Coronate
Semaeostomae
Rhiaostomiae

4. Класс Cubomedusae
Отряд Cubomedusa

5. Класс Anthozoa
Подкласс Cerianthipatharia
Отряды:
Antipatharia
Ceriantharia

Подкласс Alcyonaria
Отряды:
Protoalcyonaria
Stolonifera
Telestacea
Gastraxonea
Gorgonacea
Coenothecalia
Alcyonacea
Pennatulacea

Подкласс Zoantharia
Отряды: Actiniaria
Zoanthinaria
Scleractinia
Coralliomorpharia
Ptychodactiaria

= Класс 1. Hydrozoa =

При описании стрекающих за многие годы сложилось множество стереотипов. Многие из них оказали очень важное воздействие на целые поколения ученых. В частности то, что книдарии сохранили множество примитивных черт среди прочих настоящих многоклеточных, ассоциируется у нас с пресноводной гидрой. Это животное характеризуется многими примитивными чертами строения, как и другие представители типа. Но, с другой стороны, гидра — достаточно высокоспециализированное для типа Cnidaria животное, у которого анцестральные (доставшиеся от предков) признаки и черты узкой специализации к конкретным условиям среды тесно переплетаются.
Значительно менее специализированы морские гидроидные. Можно полагать, что именно среди них сохранились формы, наиболее близкие к предковым. Поэтому описание морфологии и анатомии будет в основном базироваться именно на этих представителях класса.
К гидрозоям относятся одиночные и колониальные Cnidaria, обычно ведущие сидячий образ жизни и, как правило, имеющие расселительную пелагическую стадию. Сидячая стадия жизненного цикла называется полипом, а расселительная — медузой. Они построены в принципе по единому плану (рис. 38). Многие ученые считают их разными поколениями и называют это явление метагенезом. Мы, вслед за Н. А. Ливановым, считаем медуз именно расселительной стадией, способной к половому размножению.
В пределах класса гидроидных наблюдаются все варианты: от типичного двухфазного жизненного цикла до полного исчезновения одной из стадий — полипоидной (например, у представителей отряда Trachylida) или медузоидной (пресноводная гидра).

1. ПОЛИПОИДНАЯ СТАДИЯ СТРОЕНИЕ ОТДЕЛЬНОГО ПОЛИПА

Высота одиночного гидроидного полипа (собственно полипа — у колониальных, и высота от ротового отверстия до конца ножки — у одиночных, или солитарных) колеблются в довольно широких пределах: от 0,2—0,6 мм до 10-14 см. Преобладающие размеры полипов не превышают 5 мм. Полип высотой 10 мм считается крупным.
Полип имеет цилиндрическую или яйцевидную форму и разделяется на туловище и ножку (рис. 38 А). Последняя иногда может отсутствовать. При помощи ножки или непосредственно своей базальной частью полип прикрепляется к субстрату или соединяется с телом колонии — ценосарком. Конец тела, противоположный базальному, — оральная часть тела — направлен в толщу воды и несет ротовое отверстие, расположенное на особо дифференцированной задней части тела, называемой ротовым конусом или гипостомом (рис. 38 А, 1, 2). Обычно гипостом действительно имеет форму усеченного конуса, нижняя часть которого переходит в тело полипа. Границей между ними служит место прикрепления щупалец, которые на гипостоме всегда отсутствует. У некоторых групп гидроидов гипостом имеет форму булавы и отделен от тела полипа тонукой шейкой. Ротовое отверстие может замыкаться благодаря специальной мускулатуре.
На теле полипа под ротовым конусом располагаются щупальца. Различают постепенно утончающиеся к концу, нитевидные, и утолщенные на конце головчатые (булавовидные) щупальца. Как правило, гидроиды имеют или те, или другие типы щупалец, но у некоторых форм могут быть и те и другие.
Для нитевидных щупалец характерно более или менее равномерное распределение стрекательных капсул, тогда как на булавовидных они собраны в так называемые «батареи» на конце, где щупальца расширяются в головку.
Как расположение, так и число щупалец весьма характерно для каждой группы гидрополипов. Из огромного числа видов известны лишь три формы, полипы которых лишены щупалец (Protohydra, Olindiae, Microhydra). У всех других видов они имеются.
Первичным и наиболее примитивным считается беспорядочное расположение щупалец у гидроидов из родов Clava, Coryne и др., где симметрия отсутствует. У Pennaria, например, есть один венчик щупалец, а остальные расположены беспорядочно. Наконец, все щупальца могут быть собраны в три (Tiarella), два (Tubularia) или один венчик (большинство гидроидов). Именно у последних наблюдается радиально-лучистая симметрия. Она возникает у самых разных животных (от простейших до иглокожих), когда они, перейдя к сидячему образу жизни, в качестве основного источника пищи используют органические частицы, падающие сверху.
Беспорядочное расположение щупалец у примитивных форм книдарий говорит о том, что они имеют другие объекты питания. И действительно, Н. Н. Марфенин описывает, как охотится на свою добычу примитивный полип Clava multicomis.
Это очень обычный беломорский гидроид, который можно легко найти в зоне нижней литорали на талломах бурой водоросли Ascophyllum nodosum. Они хорошо заметны благодаря ярко-красной окраске. Плотный комочек переплетенных столонов гидроризы (основная часть колонии гидроида) в виде лепешки располагается в пазухах разветвления таллома. Самые крупные гидранты (одиночные полипы вместе с ножкой) в спокойном состоянии достигают размеров 1 см, а их щупальца 5 мм. Взрослый гидрант обычно наклонен к субстрату, а его щупальца развернуты в разные стороны вокруг, в том числе стелятся и по субстрату, образуя что-то вроде ловчей сети. Гидранты одинаково хорошо заякоривают и планктонных, и бентосных животных, по размерам соизмеримых с ними, а то и больших по размерам (макрофагия).
Сеть из щупалец позволяет контролировать значительную окружающую площадь. В то же время даже незначительное течение спутывает щупальца, не давая им возможности оставаться в рабочем положении.
Число щупалец у гидроидных полипов также может быть весьма различным. Больше всего их у гигантского Branchiocerianthus imperator (до 380); наиболее же часто можно видеть 10-30 щупалец, но иногда их число уменьшается до четырех (Rathkea octopunctata), двух (Lar) или даже одного (Monobrachium).
Тело полипа представляет собой трехслойный мешок, отверстие которого — рот. Наружный слой называется эктодермой, внутренний — энтодермой (или гастродермой), а прослойка между ними — мезоглеей. Внутренняя полость этого «мешка» называется гастральной (рис. 38 А). Эктодерма и энтодерма сложены из нескольких типов клеток, а мезоглея имеет неклеточное строение.
Главная масса эктодермы представлена эпителиально-мускульными клетками (рис. 39, 40 А). Их цитоплазматическая часть имеет более или менее цилиндрическую форму, несколько расширенную дистально. Высота клеток зависит от места их локализации. На щупальцах они уплощены, на теле заметно удлинены. Ядра пузыревидные, с одним ядрышком, цитоплазма содержит различные включения. Клетки соединены между собой специальными мостиками — десмосомами, что обусловливает прочность эпителия. Базально каждя клетка несет мускульную фибриллу, непосредственно прилежащую к мезоглее и тянущуюся параллельно продольной оси животного. Большинство эпителиально-мускульных клеток полиплоидны, многие содержат 8-16 наборов ДНК, многие — 8 ДНК, и лишь немногие 2 и 4 набора ДНК.
Характерной составной чертой эктодермы книдарий вообще являются стрекательные клетки (рис. 39, 40 Б—Д). Они содержат ядро без ядрышка, цитоплазму и стрекательную капсулу (нематоциста или книда). Нематоцисты состоят из капсулы и отходящей от нее трубки. Отверстие капсулы, через которое проходит трубка при выстреливании, закрыто крышечкой или трехстворчатым клапаном, или каким-то другим образованием. На внешней поверхности стрекательной капсулы, содержащей книду, имеется выступ — книдоциль, или ресничный конус, или кольцо микроворсинок, которые, как предполагают, служат хемо- или механорецепторами, запускающими механизм выстреливания нематоцист.
В покоящемся состоянии трубка уложена витками внутри капсулы. Стенка ввернутой трубки большинства книд образует три складки, идущие по левой стороне спирали. Это делает трубку более компактной и часто позволяет уместить очень длинную трубку в относительно небольшую капсулу. При выстреливании трубка выворачивается, спиральные складки расправляются, увеличивая ее диаметр и длину.
У большинства книд трубка имеет вооружение в виде шипов. Шипы, как правило, располагаются тремя правыми спиралями. Форма шипов, их размеры, шаг спирали варьируются в широких пределах. Часто трубка делится на два отдела, различающихся характером вооружения. В таком случае проксимальный отдел называется рукояткой. Он обычно оснащен более крупными шипами и часто имеет больший диаметр. Дистальный отдел трубки называется нитью. Длина нити варьируется в очень широких пределах, но, как правило, значительно превосходит длину рукояти.
Общее количество типов стрекательных капсул у Cnidaria достигает 30. Из них у гидроидных полипов встречаются 22 типа. Наиболее разнообразны они у морских гидрозоа. У пресноводной гидры известны лишь три типа. Пенетранты служат гидре главным оружием нападения. Вольвенты меньше по размерам, с более короткой и толстой нитью, обвивают добычу, удерживая ее. Стилеты у вольвент отсутствуют. Наконец, глютинанты имеют лишенную шипиков нить, поверхность которой при выворачивании оказывается липкой и служит, вероятно, для прилипания к добыче.
Книды разных типов по-разному распределены на теле гидры. Количество пенетрант возрастает от щупалец к стеблю; глютинанты расположены, в основном, на гипостоме и туловище, а вольвенты — почти исключительно на щупальцах.
Среди эпителиально-мышечных и стрекательных клеток располагаются интерстициальные или i-клетки (рис. 39, 9). Они значительно мельче эпителиальных, округлые, с крупным ядром. Расположены группами. Различают два типа i-клеток: мелкие и крупные, или же так называемые «стволовые» и расходные.
Наконец, между эпителиально-мышечными и другими клетками разбросаны нервные клетки, соединяющиеся между собой своими отростками (рис. 39,3,4). В результате этого образуется нервное сплетение — плексус. Среди нервных клеток выделяются сенсорные (чувствительные), выходящие на поверхность эпителия концом, лишенным отростков. Другие клетки — ассоциативные и двигательные — расположены субэпителиально на уровне мышечных отростков. Густота сети заметно возрастает у базального и ротового отделов тела полипа, что вполне объяснимо поступлениями именно в этих местах наибольшего количества раздражителей (рис. 41). Интересной особенностью нервной системы гидрозоев (и книдарий вообще) является то, что нервные клетки соединены лишь между собой, а окончаний, иннервирующих сократительную систему, нет. Напротив, мышечные клетки посылают свои отростки к нервным.
Гастродерма, в основном, подобна эпидермису. Она содержит все четыре основных типа клеток, перечисленные выше. Есть и отличия. Так, мускульные фибриллы эпителиально-мышечных клеток гастродермы ориентированы поперек продольной оси полипа, образуя фибриллярно-мускульное кольцо, во всей своей совокупности — кольцевую мускулатуру полипа. В результате мускульные фибриллы эпидермиса и гастродермы действуют как антагонисты: при сокращении эпидермальных фибрилл расслабляются гастродермальные, и тело полипа укорачивается и утолщается. Для того чтобы тело опять удлинилось, вернувшись к исходной форме, необходимо сокращение гастродермальных фибрилл. Оно приводит к расслаблению эпидермальных фибрилл и т. д.
Значительно больше здесь разнообразие клеток. Основную массу составляют пищеварительные клетки (рис. 39, 16-19). На апикальной поверхности они несут 5-10 жгутов (у Obelia) и неправильной формы микроворсинки. Именно эти клетки имеют и миофибриллу.
Их жизненный цикл непродолжителен, исчисляется всего несколькими сутками. Выделяемый ими*секрет принимает участие в усвоении пищи. У гидрозоев главный тип пищеварения — внутриклеточный. Поглощение пищевых веществ осуществляется путем эндоцитоза (фаго- и пиноцитоза).
Мезоглея или опорная пластинка у гидроидных полипов также содержит клеточные элементы, но очень немногочисленные. Это амебоциты. Они содержат в цитоплазме крупные вакуоли с запасами питательных веществ и служат для их транспортировки.
Наконец, в теле гидрозоев содержатся гоноциты — половые клетки.
1-клетки играют особую роль в функционировании организма Cnidaria. Их совокупность представляет собой самообновляющуюся систему, часть клеток которой поддерживает линию собственно i-клеток (так называемые стволовые клетки), а другая постоянно восполняет убыль специализированных клеточных элементов с ограниченным по времени жизненным циклом — нервных, половых, секреторных (зимогенных и т. п.) и нематоцист. Половые клетки образуются только из крупных i-клеток.
В результате все клетки полипа можно как бы подразделить на несколько клеточных популяций: экто- и гастродермальные клеток и не связанную с ними происхождением популяцию интерстициальных клеток и их производных.
Оказывается, у гидры, например, в популяции стволовых i-клеток в период роста 60 % i-клеток остаются стволовыми, а 40 % — дифференцируются. Если учесть, что у гидры ежесуточно формируется около 500 нервных клеток и 1800 гнезд нематоцист, то на этот процесс понадобится 3600 стволовых i-клеток, или 4 % от общего числа клеток гидры (в среднем у Obelia loveni около 90 000 клеток).
Довольно ограничен срок жизни и у эпителиально-мышечных клеток. Гибель стареющих клеток локализована в определенных зонах — на концах щупалец и на подошве (у гидры). Их пополнение происходит за счет размножения клеток эпидермы и гастродермы. Митозы происходят вдоль всей длины тела, но наибольшее их количество — непосредственно под гипостомом, и наименьшее — у подошвы.
Поддерживается как бы постоянный «ток» клеток от орального к аборальному полюсу и к концам щупалец.
Весь клеточный состав гидры обменивается за 3,5 суток. Число стволовых клеток при этом должно оставаться постоянным и превышать число ушедших в дифферен- цировку.
Как показали исследования Obelia lovenii, клеточный состав гидрозоев претерпевает и сезонные изменения. Весной в колонии обелий отсутствуют половые клетки, но идет интенсивная дифференцировка книдобластов. Позднее число книдогенных клеток уменьшается, начинает возрастать число больших i-клеток, из которых образуются половые клетки. В гастродерме возрастает количество зимогенных клеток, в эпидермисе — морулярных («задубливающих» оболочку колонии — перисарк).
Осенью, после завершения периода размножения, начинают рассасываться отдельные полипы — гидранты, а затем и вертикальные побеги колонии. Дегенерирующие клетки поступают в гастральную полость и утилизируются гастродермой в качестве вторичной пищи. Исключение составляют большие i-клетки и зимогенные клетки гидрантов, которые мигрируют в зимующую часть колонии.
В зимующей части колонии клеточный состав однообразен и очень характерен. Эпидермис утончается до слоя плоских клеток, нематоцит нет. Лишь число больших i-клеток остается прежним. Это резерв тех клеток-родоначальниц, которые весной обусловят восстановление нормального клеточного состава колонии. Зато гастродерма утолщена почти втрое: ее клетки заполнены гранулами питательных веществ.
Напрашивается некоторая аналогия с губками, у которых также наблюдается своеобразная клеточная «текучесть» организма. Правда, бросается в глаза относительно более высокая степень интеграции у книдарий. У губок хотя и имеются два клеточных ансамбля, один из которых выполняет функцию покровов, а второй — питания, но они полностью взаимозаменимы и клетки все* типов могут выполнять функцию добывания пищи. И здесь уже есть, с одной стороны, очень специализированные к одной узкой функции клетки (пороциты, склеробласты), с другой — напоминающие интерстициальные клетки археоциты, которые способны превращаться во все типы клеток.
У взрослых особей книдарий имеются три самостоятельных клеточных популяции: эпидермальных, гастродермальных и интерстициальных клеток. Первые две - это уже сложившиеся тканевые пласты с собственным внутренним камбием, а третья целиком носит камбиальный характер, производя все типы специализированных клеток. Они несколько напоминают археоциты губок.
Это сходство подкрепляется тем, что в экстремальных ситуациях (при регенерации поврежденного полипа) клетки эпидермиса могут преобразовываться в гастродерму (это наблюдалось у гидроида Clava multicomis).

СТРОЕНИЕ КОЛОНИИ

Среди гидроидных полипов имеются как одиночные, так и колониальные формы. Колониальность возникает как следствие недоведенного до конца бесполого размножения, что хорошо иллюстрируется примером пресноводной гидры, которая при обильном питании образует на стволе почки, приобретающие затем щупальца и ротовое отверстие, а затем целиком отделяющиеся от материнской особи.
Подавляющее большинство гидроидных полипов образуют настоящие постоянные колонии (рис. 42). Они состоят из собственно полипов и объединяющих всех полипов в единый колониальный организм ценосарка — общего тела колонии. Основание колонии, образованное из ползучего, ветвящегося столона, называется гидроризой. При помощи гидроризы осуществляется прикрепление колонии к субстрату. Она же служит местом выпочковывания отдельных полипов или целых стволов колонии. Формы гидроризы очень разнообразны: нитевидные, пластинчатые, корневидные и т. п.
Поднимающиеся от гидроризы столоны называются стволами. Их форма, степень разветвления и формы ветвления очень разнообразны и причудливы. На ветвях в той или иной последовательности располагаются отдельные полипы — гидранты. Они могут сидеть на собственной ножке или прямо на ветке колонии.
Совокупность всех частей колонии (в том числе и скелета), за исключением гидрантов и их ножек, иногда называют гидрофитоном.
Полипы объединены с ценосарком общей гастральной полостью, которая выполняет функцию не только переваривания пищи, но и ее распределения. Она называется гастроваскулярной системой.
Ценосарк приобретает значительно более важную роль, нежели просто объединение всех полипов. В конечном случае в колониях гидрозоев ведущую роль играет именно ценосарк, а отдельный полип оказывается лишь ее органом. Пример — та же Obelia loveni, у которой отдельные гидранты появляются и исчезают, а именно гидрориза, то есть ценосарк, накапливает запасные питательные вещества, позволяющие животному перезимовать и на следующий год отпочковывать новые полипы ит. п. Постоянен ценосарк, а полип — лишь орган, появляющийся и исчезающий по мере необходимости. В этом случае колония в целом переходит на другой уровень индивидуальности, превращаясь в особь третьего конструктивного ранга (по К. В. Беклемишеву): первый — моноэнергидный (Protozoa), второй — Eumetazoa, третий — то, что описано выше. Такие колониальные индивидуумы (не надо путать с колонией индивидуумов) называются кормусы.
Колонии, в зависимости от состава и функций, выполняемых ее членами, могут быть моно-, ди- и полиморфными. Мономорфная колония — это и есть колония индивидуумов, то есть колонии, каждый член которой равноправен со всеми остальными. При более строгом рассмотрении такие колонии найти очень трудно. Даже в колонии птиц (так называемые «птичьи базары»), которые представляют собой действительно колонии индивидуумов, объединенных только топически, то есть местом гнездования, волей-неволей образуется «разделение труда»: особи, которые самим местом своего гнездования — на краю колонии — обречены на несение сторожевых функций.
У колониальных гидрозоев, даже самых примитивно устроенных, колонии, как минимум, диморфны, то есть состоят из двух типов особей, несущих разную функцию: добывающих пищу полипов и медуз, еще не оторвавшихся от колонии или потерявших способность к этому и видоизмененных в медузоиды, гонофоры и т. п. (см. ниже).
В качестве примера полиморфной колонии можно привести гидроидный полип, который считается солитарным (одиночным полипом) — Corymorpha groenlandica (рис. 43 Б). Это крупные, окрашенные в темно-красный цвет полипы высотой до 10-12 см. Они имеют почти цилиндрическую ножку, несколько суженную в верхней части, основание несет тонкие ризоиды; перисарк в виде нежной трубки. Щупальца расположены в два ряда. Нижний, базальный венчик состоит из 25-37 щупалец, достигающих у крупных экземпляров 4 см в длину. Верхние, оральные щупальца очень многочисленны, длиной до 9 мм и расположены в несколько венчиков. Над базальными щупальцами прикрепляются от 9 до 32 неразветвленных длинных полых выростов — гонодендронов, несущих многочисленные гонофоры — медузоидные почки.
Они не превращаются в медуз, в их полости развиваются яйца, сразу превращающиеся в молодого полипа.
Гигантизм С. groenlandica сопровождается анатомическими особенностями. Полость гидранта подразделена так называемой гастродермальной диафрагмой на оральную и аборальную камеры, которые, как и дистальная часть стебелька, заполнены скоплениями вакуолизированных клеток — паренхимой. От первоначальной полости гидранта остается серия периферических каналов. Они, сливаясь в верхней, проксимальной части стебелька, образуют обширную полость. Паренхима выполняет здесь опорную функцию, становясь гидростатическим скелетом, а продольные каналы служат гастроваскулярной системой с очень большой внутренней поверхностью — значительно большей, чем если бы это был единый гастроцель. С. groenlandica — прекрасный пример того, как гастроцель превращается в гастроваскулярную систему. Это происходит всегда, когда наблюдается увеличение размеров тела целентериче- ского животного (например, Bonneviella enterivillosa — рис. 43 А).
С. groenlandica обитает в наших арктических морях на глубинах 5-1375 м, а также в Норвежском море и у Гренландии. В начале полярного лета в базальной части полипа образуются многочисленные почки (папиллы) и так называемые фрустулы, каждая из которых дает начало новому гидранту. Наблюдаются случаи, когда образуется временная колония, состоящая из десятков гидрантов, не теряющих связь с материнским организмом, который единственный выполняет пищевую функцию. Бесполое размножение идет параллельно с половым, так как одновременно в гонодендронах идет гаметогенез.
Гидранты образуются не только из фрустул (развивающихся из папилл), но и из прикрепительных филаментов — ризоидов, которые не что иное, как видоизмененные полипы. Это ^люстрация того, что «одиночный» полип Corymorpha на самом деле — полиморфная колония, в которой различаются специализированные особи нескольких типов: единственный питающийся мощный гидрант, папиллы — рудиментарные гидранты, выполняющие роль фрустул, предназначенных для бесполого размножения; ризоиды (филаменты) — рудиментарные гидранты, выполняющие прикрепительную функцию и побочную — роль фрустул, и, наконец, медузоидные половые особи, расположенные на гидрантах.
Форма, а часто и размеры колонии, определяются ее скелетом. Строение скелетных образований чрезвычайно постоянно для каждого вида. Скелет гидрополипа, обычно называемый перисарком, выделяется эктодермой и поэтому всегда является наружным. Он представляет собой упругое, довольно прочное вещество хитиноидно- го характера. Цвет перисарка зависит от его толщины. Он прозрачен в более тонких местах, а более толстые участки обычно окрашены в желтый и темно-коричневый или даже почти черные цвета.
Непрозрачный скелет имеют так называемые гидрокораллы (представители отрядов Milleporina и Styllasterina), скелет которых пропитан известью и обычно окрашен в беловатые, светло-желтые, палевые, розоватые, оранжевые или фиолетовые тона.
Перисарк может покрывать только гидроризу (как у Obelia), ствол и ветви колонии, оставляя полипов без защиты (отряд Athecata), либо же он продолжается также и на полипов, которые вследствие своей сократимости целиком или частично могут втягиваться под его защиту (отряд Thecata). Скелетное образование, окружающее собственно полипа, носит название гидротеки, а гидрозои, обладающие ею, называются текоморфными.
Перисарк у текоморфных гидрозоев — не просто броня для ценосарка. Он предназначен для выполнение целого ряда функций. Так, у литорального гидроидного полипа Dynamene pumila гидротека закрыта крышечкой из двух тонких створок, изогнутых у основания, подобно пружине. Они раскрываются под давлением распрямляющегося гидранта и закрываются, когда он втягивается в гидротеку. Ножки, на которых попарно сидят гидранты, — гидрокаулюсы — имеют колечки, состоящее главным образом из гибких белковых пластинок. Колечки позволяют гидрокаулю- су изгибаться без риска сломаться. У основания гидрокаулюса имеется сочленение, позволяющее его верхней части поворачиваться на 180°. Вследствие этого гидранты всегда повернуты вниз по течению и могут захватывать пищу из возникающих вокруг них водоворотов

2. МЕДУЗОИДНАЯ СТАДИЯ

Плавающая стадия жизненного цикла книдарий называется медузой. Гидроидные медузы имеют диаметр колокола от 0,6-0,8 мм до максимум 5 см (океаническая гидромедуза Aglantha). Они чаще всего построены радиально симметрично — даже у тех гидроидных, у которых полипы лишены такой симметричности. Наиболее обычна четырехлучевая симметрия, но встречается и более высокая (иногда свыше 100). Нечетный порядок симметрии очень редок. Иногда в результате редукции щупалец с одной стороны зонтика возникает билатеральная симметрия.
Тело медузы сохраняет принципиальные черты организации книдарий и вполне сравнима с полипом (см. рис. 38 Б). Особенности ее строения обусловлены обитанием преимущественно в толще воды. Поэтому медуза имеет форму зонтика или колокола, выпуклая сторона которого носит название эксумбреллы, а вогнутая — субумбрел- лы (рис. 44). Центр эксумбреллярной стороны называется верхушкой, или вершиной. Зонтик может иметь очень разнообразную форму. Существуют все переходы от плоского через полушаровидный до высокого колокольчатого или даже конического. У некоторых видов зонтик поделен на две части поперечной перегородкой.
По внутреннему краю зонтика, вдоль всей его длины, проходит двойная складка эктодермы, имеющая форму кольца и называемая парусом (рис. 45 А). Парус (велум) играет важную роль при движении медузы, но развит не всегда достаточно хорошо и у отдельных видов, зонтик у которых уплощен, имеет рудиментарный характер (Obelia). Напротив, у некоторых видов он развит настолько, что при сокращении образует довольно сильную струю воды.
Пространство, ограниченное субумбреллой и парусом, называется субумбрел- лярной полостью. В центре субумбреллы находится рот, обычно на конце ротового хоботка или манубриума. В таких случаях манубриум, как и вся субумбрелла, видимо, гомологичен гипостому полипа. У некоторых видов субумбрелла несет в центре более или менее длинный вырост — желудочный стебелек, который служит для прикрепления манубриума. Края рта могут образовывать складчатые выросты, называемые ротовыми лопастями или губами. У некоторых гидромедуз края рта преобразуются в особые разветвленные щупальца.
Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка. От желудка отходят радиальные каналы, которые на краю зонтика впадают в кольцевой канал; последний иногда может редуцироваться. Обычно бывает четыре радиальные канала, но иногда их имеется значительно больше.
Для некоторых видов гидромедуз описан еще апикальный вырост (или пуповина) — небольшой узкий канал, начинающийся от середины дна желудка и идущий сквозь толщу мезоглеи по направлению вершины зонтика. Иногда он, даже после отрыва от колонии, не исчезает, пронизывая в виде канала зонтик насквозь, открываясь на эксумбреллярной стороне.
Так же, как и у колониальных или солитарных полипов вроде Corymorpha groenlandica, совокупность желудка и всех каналов медузы представляет собою гастроваскулярную систему. Кроме довольно редко встречающихся околоротовых щупалец, все гидромедузы имеют щупальца по краю зонтика. Здесь же располагаются различные органы чувств, которые вместе с щупальцами образуют так называемый комплекс краевых органов, число, форма и особенности расположение компонентов которого имеют важное таксономическое значение. Как правило, щупальца полые, так как в них заходят отроги кольцевого канала гастроваскулярной системы. Щупальца богаты стрекательными клетками и несут преимущественно ловчую и защитную функции. Число ловчих щупалец у разных видов может колебаться от одного до нескольких сотен. У медузы Gonionemus vertens (подробнее об этом виде см. ниже) на каждом щупальце в его средней части имеется присоска.
У всех медуз, в отличие от полипов, имеются половые органы. Книдарии, как и другие целентерии, первые многоклеточные животные, у которых половые клетки организованы в компактные образования. Их называют гонадами. У гидромедуз половые клетки располагаются либо на ротовом хоботке, окружая его наподобие муфты (рис. 44 А, 18), или тянутся в виде нескольких валиков по его сторонам, либо сидят на субумбрелле, непосредственно под радиальными каналами гастроваскулярной системы. У дальневосточного ядовитого крестовика (Gonionemus vertens) гонады имеют желтый или коричневый цвет и резко выделяются на фоне светлого зонтика. Одна стенка гонады — это гастродерма радиального канала гастроваскулярной системы, но сами половые клетки располагаются между отростками эпителиально-мышечных клеток другой, эктодермальной стенки гонады.
В воду половые клетки выходят через разрыв эктодермы.
Ранее считалось, что гидромедузы — раздельнополые животные. Однако исследования крестовика показали, что у этого вида наряду с самцами и самками встречаются особи, у которых в гонаде чередовались женские и мужские половые клетки. Такое явление обнаружено у 20 % исследованных особей.
Некоторые медузы способны, кроме полового, и к вегетативному размножению почкованием. Как правило, медузы могут выпочковывать на себе только медуз, но известен случай, когда в лаборатории у молодых медуз Turritopsis nutricola, осевших на дно аквариума, сформировались столоны, из которых выросли новые полипы.
Все тело медузы покрыто снаружи эктодермальным эпителием, который состоит из тех же клеточных элементов, что и у полипов, но его клетки чаще имеют кубическую или плоскую форму. Эпителиально-мышечные клетки на эксумбреле имеются в гораздо меньшем количестве, чем по краю зонтика. Особенно многочисленны они на парусе.
Стрекательные клетки концентрируются, как правило, на краевых и ротовых щупальцах.
Нервная система гидромедуз развита значительно сильнее, чем у полипов (рис. 45 В). Это связано со свободно подвижным образом жизни. Имеется довольно мощное субэпителиальное нервное сплетение, состоящее из мультиполярных и биполярных нервных клеток, рассеянных главным образом на субумбрелле и на щупальцах. По краю зонтика это сплетение сильно сгущается и образует здесь два кольца, из которых одно несет чувствительную функцию и расположено вблизи комплекса краевых органов на эксумбреллярной стороне, тогда как другое, выполняющее моторные функции, располагается на субумбреллярной стороне, вблизи паруса, несущего основную часть эпителиально-мышечных клеток.
У медуз Trachylida, у которых отсутствует полипоидная стадия жизненного цикла, некоторые щупальца видоизменяются и принимают на себя функцию гидростатического органа. Они состоят из двух частей — статической подушечки, снабженной длинными чувствительными волосками, и отходящей от ее центра статической колбочки или булавы, сидящей на тонком стебельке. Колбочка состоит из энтодермаль- ного клеточного тяжа, покрытого эктодермой. Наиболее дистально расположенные клетки энтодермы булавы содержат от одной до трех минеральных конкреций.
У прочих гидромедуз статические органы (статоцисты) лежат не на краю зонтика, а на нижней стороне паруса. Они имеют вид замкнутого пузырька, на дне которого лежат несколько рядов клеток, содержащих известковые конкреции (рис. 45 Б). К статолитным клеткам подходят чувствительные волокна клеток, расположенных параллельно к ним. У велярных статических органов статолиты развиваются в эктодермальных клетках, что говорит о независимом происхождении обоих типов статических аппаратов в этих ветвях эволюции гидрозоев.
Статоцисты имеются не у всех медуз, но там, где они есть, их число никогда не бывает меньше четырех. Предполагают, что они служат не органами равновесия, а регуляторами нормального функционирования двигательного аппарата.
У некоторых гидромедуз имеются светочувствительные органы в виде глазков, которые всегда расположены на основании щупалец. Глазки состоят из двух рядов эктодермальных клеток — пигментных и чувствительных, или ретинальных, чередующихся между собой в своем расположении.
Энтодерма гидромедуз, как и у полипов, выстилает всю их гастральную полость до краев ротового отверстия, а в пространстве между каналами образует так называемую ката- мальную пластинку. Миофибриллы в эпителиальных клетках гастродермы отсутствуют.
Мезоглея гидромедуз обычно хорошо развита, во всяком случае, значительно лучше, чем у полипов, и обладает большой прозрачностью. Плотность ее варьируется. Так, у Meator rubatra мезоглея плотная, хрящевидная, а у Pengonimus multicirratus студенистая и довольно жидкая. Обычно она, однако, выполняет функцию антагониста мускульным усилиям, так как, несмотря на ее неклеточное строение, она содержит белковые волокна, придающие ей упругость.

3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ГИДРОИДНЫХ

Для гидрозоев характерно довольно большое разнообразие типов жизненных циклов (до 10). Это связано с наличием у многих из них в жизненном цикле медузы и всех переходов к ее утрате.
На примерно 2000 видов гидроидных полипов известно лишь 600 видов гидромедуз. У остальных видов наблюдается та или иная форма редукции медузы, ее превращения в гонаду полипа. Этот процесс происходил неоднократно в разных эволюционных линиях Cnidaria, исходно имеющих медузоидную стадию (рис. 46). Чтобы показать место медузы в жизненном цикле гидрозоев, надо сначала описать образование у них органов полового размножения.
Первичные половые клетки — гонии — образуются из больших (стволовых) интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме. Оттуда они мигрируют в гастродерму, где обнаруживаются благодаря так называемому маркеру — перинуклеарному тельцу, которое на-
зывается «nuage» (облако по-французски). После некоторого времени пребывания в гастродерме гонии мигрируют обратно. В простейшем случае — у гидрокораллов Milleporina и Styllasterina - прямо в полип. У него начинает разрастаться мезоглея и он превращается в медузу.
Одновременно формируются гонады. Когда они оформляются, медуза отрывается и уплывает.
Более обычно, когда на теле какого-либо гидранта или, что очень редко, непосредственно на ценосарке, возникает медузоидная почка — небольшой бугорок, состоящий из экто- и энтодермы и заключающий внутри себя отрог гастральной полости. На этой стадии развития будущая медуза внешне ничем не отличается от развивающегося полипа. Вскоре эктодерма на вершине почки утолщается, образуя так называемый медузоидный узелок или ядро медузы. По завершении формирования медузы она отрывается от колонии и уплывает (рис. 46, 7, рис. 47).
Нередко медуза остается на колонии, часть ее органов останавливается в развитии. В первую очередь подвергаются редукции щупальца, органы чувств и ротовое отверстие. Такие сидячие формы называются медузоидами (рис. 46,2). Гастроваскулярная система медузоида еще вполне развита. Криптомедузойд (рис. 46, 3) отличается от типичного медузоида отсутствием полости радиальных каналов при сохранении их энтодермальной выстилки. У гонофора (рис. 46, 4) полностью исчезают радиальные каналы, а субумбреллярная полость уменьшается до весьма незначительных размеров. Споросак характеризуется полным отсутствием следов каналов, субумбреллярной полости. Это двуслойный мешок, между экто- и энтодермой которого развиваются половые продукты (рис. 46, 5). И наконец, у пресноводной гидры интерстициальные клетки образуют мужские и женские гонады, в которых невозможно отыскать никаких признаков происхождения от медузы.
Как правило, гидрозои раздельнополы. Правда, у некоторых пресноводных гидр встречаются гермафродитные особи, как и у отдельных медуз (Gonionemus vertens, см. выше). Интересной особенностью яичника гидр является то, что окончательного развития в яичнике достигает обычно лишь одна яйцевая клетка. В процессе роста более крупные ооциты образуют псевдоподии и поглощают более мелкие. За счет этого и происходит их рост. В результате в каждом яичнике лишь одна яйцевая клетка заканчивает рост и становится способной к оплодо-
творению. В конце периода роста она становится шаровидной, прорывает эктодерму и выходит на поверхность тела гидры. Зрелое яйцо остается связанным с поверхностью гидры лишь при помощи тонкой ножки. Самый процесс оплодотворения и первые стадии развития яйца происходит на теле гидры. Вокруг оплодотворенного яйца и развивающегося эмбриона образуется оболочка — эмбриотека. Зимой материнская особь погибает, и весной из перезимовавшего зародыша развивается дочерняя особь.
Между жизненным циклом, традиционно считаемым типичным для гидрозоев, то есть состоящим из двух этапов: полипоидным и медузоидным (такой жизненный цикл называется метагенезом, а гидрозои, для которых он характерен, — метагенетическими), жизненным циклом, подобным таковому пресноводной гидры (так называемым гипогенетическим) есть все переходы как в сторону преобладания полипоид- ной стадии и полного исчезновения медуз (рис. 48 А), так и в сторону преобладания полного исчезновения полипоидной стадии и полного преобладания медуз (отряд Trachylida). Правда, у них тоже наблюдаются примеры метагенеза, но совершенно своеобразного (рис. 48 Б). У медузы Cunoctantha octonaria личинка планула оседает на край зонтика медузы Turritopsis nutricula. Здесь она превращается в двущупальцевую личинку, которая передвигается по субумбрелле к хоботку хозяина. Там она живет некоторое время, на ней развиваются еще две пары щупалец и ротовой хоботок. Личинка начинает активно питаться, запустив свой хоботок в гастральную полость хозяина. Через некоторое время на аборальном полюсе образуется небольшой столон, отпочковывающий подобных же личинок. Затем каждая личинка развивает зонтик и покидает хозяина. Далее медузы развиваются половым путем.
Из описанного выше ясно, что медузу нельзя считать отдельным поколением. Это часть организма полипа, отпочковавшаяся вместе с половыми клетками. Следующим поколением будет зигота, из которой опять разовьется полип.
Оплодотворение у гидрозоев, как правило, наружное. У тех из них, у которых медузы не отрываются от колонии, оно происходит при проникновении спермиев в женскую гонаду, где и происходит оплодотворение.
Дробление яйца очень вариабельно, что характерно для всех книдарий. У разных групп Cnidaria оно варьируется от полного до поверхностного (у Milleporina из Hydrocorallia). Оно очень разнообразно и по форме, демонстрируя самые разные типы — от хаотичного до радиального и даже спирального.
Так же разнообразны и способы образования двуслойного зародыша, то есть гаст- руляция. Здесь наблюдаются оба типа иммиграции — и мультиполярная, и униполярная, и деляминация, и даже инвагинация. Это следствие общей примитивности самих книдарий. Во всех случаях у всех книдарий образуется личинка, называемая планулой (рис. 49). Она имеет овально-цилиндрическую форму, на переднем конце обычно шире, чем на заднем. Снаружи все тело планулы покрыто короткими ресничками, при помощи которых личинка плавает, вращаясь вокруг своей продольной оси, как бы ввинчиваясь в воду. После некоторого периода плавания планула оседает на дно, прикрепляясь к нему передним концом, а на ее заднем конце прорывается рот, вокруг которого образуются выпячивания — будущие щупальца. Сначала всегда закладываются и развиваются два щупальца. Формируется полип, который путем вегетативного размножения превращается в колонию.
В тех случаях, когда полипоидная стадия выпадает из жизненного цикла, из планулы может образовываться медуза. У некоторых гидрозоев вместо планулы из яйца выходит сразу полипообразная личинка — актинула. Происходит как бы укорочение жизненного цикла, выпадение из него одной из промежуточных стадий. Это явление, так называемая эмбрионизация, широко распространено у многих групп животных.
К вегетативному размножению способны и полип, и медуза, и ценосарк колонии. Но полип способен отпочковывать и полипов, и медуз, медузы — как правило, только медуз, хотя известны редкие случаи, когда развивается и полип. Ценосарк образует только полипов.
Процессы специализации клеток у гидрозоев начинаются очень рано. Изучение эмбриогенеза Obelia показало, что зародыши находятся в гонангиях — органах, в которых развиваются медузоиды. Внутри медузоида формируются паренхимулы (планулы). Эктодерма их состоит из многорядного однослойного эпидермиса, а энтодерма — из округлых, заполненных желтком, клеток (рис. 49 Б). Некоторые из них содержат в цитоплазме наряду с крупными желточными гранулами формирующиеся нематоцисты, то есть это i-клетки. Затем паренхимулы вытягиваются, образуя планулу. Книдогенез в энтодерме идет синхронно, наиболее интенсивно в заднем конце (то есть наиболее близком к месту будущего рта) зародыша. Ко времени исчезновения желтковых гранул в клетках энтодермы начинается миграция i-клеток, которые в это время уже хорошо отличимы от других энтодермальных клеток по их предпочтению к красителям щелочной природы, в эктодерму В это же время на эктодермальных клетках появляются реснички, а i-клетки, мигрировавшие сюда, особенно на переднем конце, превращаются в железистые клетки. Зародыш удлиняется, и к моменту покидания медузоида планула имеет червеобразную форму, дорсовентрально слегка сжата, а ее длина в пять-шесть раз превышает ширину Спустя несколько часов личинка прикрепляется к субстрату с помощью слизи.
После прикрепления планулы ее эктодермальные слизистые клетки исчезают, а реснички сбрасываются. В это время происходит массовое «переселение» книдобластов из энто- в эктодерму. Оказывается, малые i-клетки тоже не однородны. Среди них выделяются имеющие 19-часовый и 27-часовый циклы. Из первых (клеток-предшественниц) образуются стрекательные клетки, а вторые остаются стволовыми.

4. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ТАКСОНОВ ГИДРОЗОЕВ

Гидрозои — обширная и очень разнообразная группа стрекающих. Они заселили все моря от Арктики до Антарктики, от уреза воды до абиссали, а также всю пелаги- аль (толщу воды). Ими освоены пресные и солоноватоводные водоемы. Это потребовало появления широкого круга адаптаций в рамках плана организации Cnidaria. Вероятно, наибольшее количество примитивных черт строения сохранили гидрозои из отряда Athecata. Они названы так потому, что их полипы лишены хитиновоподобного «футляра» — чашечки, или гидротеки. Гонады у медуз Athecata локализованы на ротовом хоботке.
У полипов отряда Thecata имеются гидротеки, а у медуз этого отряда гонады расположены на субумбрелле, непосредственно под каналами гастроваскулярной системы, и никогда не заходят на ротовой хоботок.
Два других отряда гидрозоев — Milleporina и Stylasterina — характеризуются известковым скелетом колоний полипов. Они широко распространены, особенно в тропических морях, образуя иногда мощные рифообразные постройки. Стрекательные клетки их могут причинять очень сильную боль, за что некоторых представителей этих отрядов называют огненными или жгучими кораллами.
Наиболее специализированными среди тех групп гидрозоев, у которых преобладает полипоидная стадия, можно считать представителей отряда Hydrida, к которому относится пресноводная гидра. У представителей этого отряда полностью исчезают все признаки расселительной стадии, которая превращается в своеобразную гонаду.
У представителей остальных отрядов полипоидная стадия в той или иной степени редуцирована. Так, у Limnomedusae образуются в той или иной степени редуцированные полипоидные особи, не имеющие гидротеки, но с полыми щупальцами, что отличает их от полипов Athecata. И сами медузы тоже устроены по-другому: гонады у них расположены на субумбрелле вдоль радиальных каналов гастроваскулярной системы, но могут окружать основание ротового стебелька в виде муфты.
Особенно хорошо известен такой представитель этого отряда, как Craspedacusta (медуза гидроидного полипа Microhydra sowerbii — рис. 50). Ее впервые обнаружили в 1880 г. в бассейне с тропическими растениями лондонского ботанического сада.
Медузы были маленькими — максимум 2 см в диаметре. Это стало сенсацией: до того о существовании пресноводных медуз зоологи не подозревали. Поскольку по времени появление этих медуз совпало с тем, что в бассейне сада было посажено знаменитое южноамериканское водное растение Виктория-регия, предположили, что медузу завезли вместе с ним. Через некоторое время медузы исчезли. Через 5 лет их обнаружили в другом бассейне. В 1901 году эти медузы появились в Лионе (Франция), также в оранжерейном бассейне с Викторией-регией.
Вскоре медуз стали находить в естественных водоемах: сначала в Китае, в реке Янцзы, затем в Германии, в США. Сейчас она известна буквально на всех континентах, и никто не знает, где ее действительная родина.
Теперь известно, что медуза отпочковывается от крошечных бесщупальцевых по- липчиков, названных микрогидрами. Они видны простым глазом, как белые точки на фоне зеленых листьев водных растений. Их высота обычно не превышает 0,5-1 мм, форма тела напоминает кеглю: туловище в виде бутылки, а на короткой шейке сидит шаровидная «головка» со ртом посередине. Головка густо усажена стрекательными клетками, щупалец нет. Полипы могут образовывать временные колонии из 2-7 особей. Микрогидра размножается почкованием и образует подобных себе бесщупальцевых полипов. Время от времени от одной из сторон тела полипа отделяется группа клеток, имеющая форму маленького червячка (фрустулы). Фрустула способна, извиваясь, ползать по дну и взбираться на водные растения. Здесь она превращается в молодую микрогидру.
При повышении температуры воды до 26-30 градусов вместо фрустул, которые появляются при температуре 12—20 градусов, на полипах начинают появляться медузоид- ные почки, отделяющие медуз. Они активно плавают, на них развиваются половые продукты. Из яиц выходит Личинка, лишенная ресничек, похожая на фрустулу. Она некоторое время ползает по субстрату, прикрепляясь затем к нему и превращаясь в полипа.
Не менее знаменита лимномедуза Gonionemus vertens vertens или «крестовик» (рис. 51). Это маленькая книдария снискала себе поистине печальную известность тяжелыми отравлениями людей, принимающими иногда массовый характер. Так, 17 июня 1966 года в жаркий день в водах курортной зоны Амурского залива было поражено более 1000 человек.
Соприкосновение медузы с кожей человека воспринимается как сильный ожог крапивой. На месте «ожога» появляется покраснение, отек, сыпь, ощущение жжения, зуд. Через некоторое время у пораженных развиваются сильнейшие боли в области поясницы, суставах и мышцах. В тяжелых случаях больные мечутся и кричат от боли. Одновременно возникает слабость, подергивание конечностей, даже судороги. Возникает также ощущение сдавливания грудной клетки, одышки. Может появиться сухой кашель. Иногда развиваются даже психические расстройства и наступает потеря сознания.
Такая грозность столь маленького существа тем более поразительна, что ее ближайший атлантический родственник G. vertens murbachi совершенно безвреден.
Оказалось, G. vertens vertens имеет одиночного полипа высотой всего 0,2-0,8 мм, из-за чего его долгое время не могли обнаружить. Полипы почти всегда прикрепляются на камешках, реже на обломках раковин моллюсков между порослью нитчатых водорослей. Форма тела полипа грушевидная, с коническим гипостомом. Щупальца нитевидные, не имеют внутреннего канала, расположены в один венчик. Самые молодые особи имеют всего 2, а крупные — 4-6 щупалец.
В аквариуме и, возможно, в природе излюбленная пища полипов — мелкие свободноживущие морские круглые черви (нематоды).
Полипы размножаются, отпочковывая фрустулы и медуз, как и краспедакуста. Фрустулы образуются, видимо, круглый год, а медуза — тоже, как у краспедакусты, при повышении температуры (до 16-17 °С).
Медузоидные почки развиваются под венчиком щупалец. На каждом полипе в данный момент развивается лишь одна медуза, но их отпочковывание может происходить в течение всего теплого периода вне связи с временем года. На 10-11 сутки, достигнув 0,6-0,9 мм в диаметре зонтика, медуза отделяется от материнского полипа. У нее 12 щупалец, 4 из которых короче остальных. Форма зонтика шаровидная, хорошо развит парус. На щупальцах имеются присоски, благодаря которым медузы могут прикрепляться к субстрату. Уже через 2-3 часа после отделения от полипа ротовые хоботки медуз оказываются наполненными инфузориями и мелкими рачками.
По мере роста медузы ее зонтик уплощается, число щупалец возрастает до 80 и на каждом с его внутренней стороны на расстоянии примерно одной трети-одной четверти длины от кончика имеется хорошо выраженная присоска. В толще мезоглеи на краю зонтика расположено 80-120 статоцистов. Половозрелыми медузы становятся при достижении 15-20 мм. Более крупные особи встречаются чрезвычайно редко.
Свое название «крестовик» медуза получила из-за характерного крестообразного расположения половых продуктов вдоль каналов гастроваскулярной системы.
Наиболее характерны медузы для биоценоза морской травы Zostera marina, где их основную пищу составляют рачки мизиды. Обычно медузы, укрепившись на растениях при помощи присосок, неподвижно висят, подстерегая добычу. В ветреную погоду, при волнении медузы опускаются ближе ко дну. В теплые безветренные дни «крестовики» можно видеть плавающими у поверхности моря. Значительных самостоятельных передвижений в горизонтальном направлении не совершают и на открытые пространства выносятся, лишь попадая в местные течения.
Словом, G. vertens vertens демонстрирует интереснейший пример адаптации расселительной стадии к полуоседлому образу жизни в виде своеобразного возврата к образу жизни полипоидной стадии благодаря образованию присосок на щупальцах.
Не менее интересны лимномедузы из рода Moerisia, у которых даже полипы перешли к временному или постоянному обитанию в толще воды. У эндемика Каспийского моря М. pallasi две формы полипов: одни живут колонией на дне, другие ведут планктонный образ жизни. Плавающие полипы образуют колонии из двух особей, соединенных друг с другом своими ножками. Время от времени колонии разрываются пополам, и на месте разрыва у каждого полипа образуется новый венчик щупалец и рот. Кроме того, полипы отпочковывают от себя маленьких медуз.
Еще один вид — М. meotica — обитает в Азовском и Черном морях, а также в опресненных водоемах бассейна Средиземного и Эгейского морей.
Наконец, М. lyonsi обнаружена в соленых озерах Северо-Восточной Африки. Все три вида произошли от одного общего предка, который когда-то обитал в древнем Сарматском море. Когда оно ушло, на его месте остался ряд водоемов, в том числе ныне замкнутое Каспийское море и озера Египта. В них развились самостоятельные виды рода Moerisia.
Гидрозои отряда Trachilida представлены только медузами, полностью потерявшими полипоидную стадию жизненного цикла. Среди прочего, от других медуз они отличаются тем, что у них статоцистами служат видоизмененые краевые щупальца. Именно к этому отряду относится самая крупная среди гидромедуз из рода Aglantha, колокол которой достигает высоты 5 см.
В отряд Chondrophora входят всего два монотипических (то есть содержащих единственный вид) рода: Velella (или парусник) и Porpita. Они — типичные обитатели плейстона (сообщества поверхности воды), и с первого взгляда узнать в них близких родственников гидроидных полипов очень трудно. Хотя на самом деле — это не что иное, как колония гидроидных полипов, приспособившаяся к жизни на поверхности воды. Тело колонии уплощено. У порпиты оно имеет форму круга, а у велел- лы — овала (рис. 52). Размеры его достигают 10-12 см, хотя, как правило, не превышают размеров спичечного коробка. Овальные пластинки у велеллы наискось как бы перечеркнуты полукруглым гребнем — парусом. И пластинка, и парус покрыты хитиноидной оболочкой, которая представляет собою перисарк колонии. Под ней, в ценосарке, имеется большое количество полостей, заполненных газом, между которыми в мезоглею внедряются выросты гастроваскулярной системы.
Прямо в центре нижней стороны площадки в воду опускаются хоботок рта относительно крупного гастрозоида — питающегося члена колонии. По периферии площадки вниз свисают три ряда так называемых дактилозоидов — видоизмененных полипов, не имеющих ротовых отверстий, но усаженных батареями стрекательных клеток. Между ними и гипостомом гастрозоида располагаются три ряда гонозоидов, на которых выпочковываются медузоидные особи.
Численность велелл в субтропических водах, где температура не падает ниже 15 °С, может быть очень высокой. Порой судно в течение нескольких суток идет через такое скопление, где на каждый квадратный метр в среднем приходится не менее 1 велеллы. Простой подсчет показывает, что с борта судна в 10-метровой полосе, поддающейся обзору невооруженным глазом, при скорости около 12 узлов можно было бы подсчитать около 5 миллионов велелл.
Велелла — пример полиморфной колонии, состоящей из трех типов особей, где некоторые особи несколько редуцированы в связи с узкой специализацией к выполнению определенных функций (гастрозоиды, дактилозоиды), хотя размножение по- прежнему осуществляется с помощью медузоидной особи.
Следующий шаг в усложнении колонии сделали представители отряда Siphonophora, даже выделяемые некоторыми специалистами в отдельный подкласс (см. рис. 49-51).
Сифонофоры — тоже одна из малочисленных групп среди книдарий. В мировой фауне известны около 140 видов. Все они ведут свободноплавающий образ жизни, обитая во всей толще воды океанов от поверхности воды до глубины 8000 м. Все тело колонии можно подразделить на несколько отделов (рис. 53). Это поплавковый с поплавком-пневматофором; плавательный с движителями колонии нектофорами и зоной их почкования, или нектосом; вся остальная часть колонии или сифосом, начинающийся зоной почкования особей, входящих в состав сифосома, а далее несущий развитых особей.
В этих полиморфных колониях различают шесть основных морфологических групп особей (зооидов): пневматофоры, нектофоры, гастрозоиды со щупальцами, пальпоны со щупальцами, гонофоры и кроющие пластинки. Все зооиды располагаются на стволе — кормусе — колонии в определенном порядке. Размеры колонии колеблются от нескольких сантиметров до 10-20 м в длину и нескольких метров в диаметре (Forskaliidae, Agalmidae).
Пневматофор (его называют также плавательный пузырь, поплавок, воздушная камера, апикальный орган) представляет собой особь медузоидного происхождения. Он служит для пассивного движения колонии и, будучи гидростатическим аппаратом, способствует удержанию колонии на поверхности воды или взвешенной в толще воды. Пневматофор (всегда один) располагается в верхней (апикальной) части колонии и направлен вверх оральным концом. Размеры его колеблются от 2 до 20 мм, но у знаменитой Physaliaphysalis («португальский кораблик» — рис. 54 А) достигает 30 см.
Нектофор (плавательный колокол) — тоже особь медузоидного происхождения. Их количество в колонии у разных видов колеблется от 1 до 400. Нектофоры служат для активного движения колонии. Они располагаются сразу же под пневматофором, где прикрепляются с помощью мускулистых отростков к стороне ствола, называемой вентральной, в два или много рядов, а иногда радиально, образуя горизонтальную корону. Форма их чрезвычайно разнообразна.
Гастрозоид (полип, питающийся полип) — особь полипоидного происхождения. Гастрозоиды располагаются вдоль вентральной стороны ствола колонии. Каждый из них направлен своим оральным концом от ствола вниз таким образом, что его продольная ось лежит под углом к продольной оси ствола колонии. Будучи видоизмененным полипом, они все же лишены щупалец, обычных для полипа, и располагающихся вокруг основания гипостома. От основания гастрозоида отходит тонкое, большей частью очень длинное щупальце, называемое арканчиком. Это тонкое, мускулистое образование, внутри которого проходит канал гастроваскулярной системы. Продольная мускулатура эктодермы и кольцевая — энтодермы развиты очень хорошо. Часто на щупальцах образуются боковые ветви — тентиллы. Они несут большое количество стрекательных клеток с книдоцистами разного строения.
Пальпон (называют также усик, щупальце, дактилозоид) — тоже особь полипоидного происхождения. Он выполняет защитные функции и служит своеобразным органом чувств. Пальпоны очень похожи на гастрозоиды, но лишены ротового отверстия.
Разновидность пальпона — цистозоид, имеющий дистальное отверстие, снабженное мускулом-замыкателем. Считают, что они могут выполнять экскреторные функции.
Гонофоры (или половые колокола) — особи медузоидного происхождения, которые производят половые продукты. В каждой взрослой колонии имеется большое количество гонофоров, располагающихся по-одиночке или гроздьями вдоль вентральной стороны ствола на некотором расстоянии друг от друга. Характерная черта всех гонофоров у сифонофор — наличие манубриума, но лишенного ротового отверстия. В его эктодерме и развиваются половые продукты, которые, созрев, выбрасываются в воду через разрыв наружной стенки хоботка (рис. 55).
У части сифонофор имеются так называемые кроющие пластинки (бракты, фил- лозоиды). Это особи медузоидного происхождения. Они выполняют защитные и опорные функции.
Все перечисленные выше элементы колонии объединяются стволом — ее ценосарком. На нем они выпочковываются. По своим функциям ствол — это локомоторный отдел колонии; участок ствола, выпочковывающий прочие особи. Здесь сосредоточены особи, питающие колонию, а также и все другие функции. Как правило, зооиды по сифосому распределены в строгом порядке — группами-кормидиями. Кормидий состоит из определенного и характерного для каждого вида сифонофор набора особей.
Колониальность сифонофор достигла такого уровня интеграции, что каждая из особей колонии теряет свою индивидуальность. Даже при бесполом размножении от колонии отрывается не особь, а кормидий. Следовательно, для сифонофор также характерна индивидуальность третьего структурного уровня (см. выше). Колония сифонофор представляет собой колониальный индивидуум, некий суперорганизм, где каждая особь низведена до роли отдельного органа. Среди сифонофор наиболее известна Physaliaphysalis или «португальский
кораблик» (рис. 54 А). Каждый, кто бывал в тропических морях, видел ее. Собственно, одним из вещественных признаков пересечения тропика Рака — 2Г30 с. ш. — служит то, что на поверхности синих волн замечаешь скользящий лиловый пузырь — крупный пневматофор физалии. Наполняющий его газ близок по составу к воздуху, но отличается повышенным содержанием азота и углекислого газа. Этот газ вырабатывается специальными газовыми железами, находящимися внутри пузыря. Стенки пневматофора выдерживают довольно сильное давление газа, так как образованы двумя слоями эктодермы, двумя слоями энтодермы
и двумя слоями мезоглеи. Кроме того, эктодерма выделяет тонкую хитиновую оболочку, которая укрепляет стенку пневматофора.
Питающие цолипы сидят в один ряд, обращенные гипостомами вниз. От каждого отходит очень длинный, спирально извитой арканчик, густо покрытый стрекательными клетками. Яд, содержащийся в нематоцистах, так силен, что позволяет физалии овладевать довольно крупной добычей. Более того, пловцу, неосмотрительно коснувшемуся физалии, грозит серьезный ожог, при слабом сердце чреватый смертельным исходом.
Рядом с каждым гастрозоидом на нижней стороне пузыря прикрепляются основания гонодендра — особи полипоидного происхождения. На нем и на его боковых выростах располагаются грозди редуцированных особей — гонофоров, в которых развиваются половые продукты. Здесь же находятся пальпоны. На каждом гонодендре имеется свой нектофор. Перед наступлением половой зрелости гонофоров гонодендры отрываются и плавают у поверхности моря, передвигаясь с помощью нектофоров.

5. ФИЛОГЕНИЯ HYDROZOA

Гидрозои — одна из древнейших групп среди настоящих многоклеточных животных, существующая, по крайней мере, с эдиакара или венда, то есть более 600 млн лет. Правда, в ископаемом слостоянии они известны из более поздних слоев, и это, в основном, имеющие известковый скелет предки Milleporina и Styllasterina (с позднего мела — 80-100 млн лет). За время своего существовании гидроидные пережили периоды гигантских катаклизмов, затронувших океан: его трансгрессии (наступления на сушу) и регрессии; передвижения материков; возникновения и исчезновения целых архипелагов. Это не могло не сказаться на особенностях эволюции группы.
Как заметили авторы английского учебника «Беспозвоночные», общий план строения книдарий настолько удачен, что никакие коренные измненеия в нем, похоже, не могли привести к большому успеху. Видимо, благодаря этому гидрозои и смогли продемонстрировать такое большое богатство форм на основе ограниченного исходного материала.
Однако все это разнообразие реализовано как бы в одной плоскости. Бросается в глаза, что неоднократно возникают одни и те же адаптации. Например, статоцисты медуз в разных отрядах гидрозоев локализуются в разных местах, развиваясь за счет разных исходных материалов. Это говорит о независимом и неоднократном возникновения медуз каждой группы. То же самое наблюдается по отношению к месту закладки гонад, которые у медуз из разных таксономических групп хоть и локализованы в эктодерме субумбреллы, но в разных ее местах. Часто редукция медузоидной стадии жизненного цикла наблюдается в пределах одного рода. Это признак того, что в эволюции гидроидных редукция полипоидного поколения, с одной стороны, и превращение медузы в «гонаду» — с другой — происходили неоднократно.
Такой тип эволюции называется телогенезом. У группы, претерпевающей его, как бы нет вектора эволюции. В зависимости от изменения среды, изменившемуся направлению естественного отбора «предлагаются на выбор» одни и те же варианты, которые и реализуются в рамках имеющегося морфогенетического фундамента, который у книдарий достаточно ограничен.

= Класс 2. Polypodiozoa =

К классу Polyplodiozoa относится единственный вид Polypodium hydriformis, который, к тому же, — единственный вид среди Cnidaria, паразитирующий внутри тела позвоночных и один из немногих примеров паразитирования многоклеточного животного внутри одной клетки. Это паразит икры рыб семейства Acipenseridae (осетровых), который проводит вегетативную стадию своего жизненного цикла внутри растущих ооцитов. Еще недавно его относили к гидроидным полипам или сближали со сцифоидными медузами, но многолетние исследования Е. В. Райковой позволили его выделить в отдельный класс.
Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсяниковым в 1871 году в икре волжской стерляди. Он обратил внимание на то, что кроме нормальных икринок попадаются также больные, несколько более крупные и светлоокрашенные. Внутри таких икринок сидят полиподиумы. Значительный вклад в их исследование внесли известные ученые М. М. Усов и А. Н. Липин, но последние десятилетия они связаны с именем упомянутой выше Е. В. Райковой.
В соответствии с современными представлениями жизненный цикл Polypodium hydriforme выглядит следующим образом (рис. 56).
Он состоит из двух фаз: паразитической и свободноживущей. Паразитическая фаза включает следующие стадии, развивающиеся в ооцитах осетровых: двуядерная клетка, «клетка в клетке», морула, планула, столон без щупалец, столон со щупальцами. Стадии от планулы до столона со щупальцами включительно инвертированы (буквально: «вывернутые»), то есть гастродерма у них занимает наружное положение. Все эти стадии протекают внутри специальной капсулы (трофамниона), отграничивающей паразита от цитоплазмы ооцита. Эта капсула представляет собой дериват (производное) направительного тельца — продукта II мейотического деления, которое после своего выделения из делящегося ооцита немедленно полиплоидизируется, увеличивается в объеме, постепенно принимает форму полого шара, внутрь которого попадает генеративная клетка (зигота?) — второй продукт II мейотического деления (фороцит).
Капсула фагоцитирует окружающие ее зерна желтка, жировые капли, поглощает гликоген и другие полисахариды из икринки. Продукты переваривания желтка и других питательных веществ в капсуле транспортируются внутрь полости в капсуле, откуда попадают прямо в энтодерму личинки.
Другая функция капсулы — защитная. Отсутствие в цитоплазме капсулы каких- либо клеточных перегородок говорит о том, что это скорее одна огромная клетка с полиплоидным ядром.
Генеративная клетка в полости капсулы дробится, проходит стадию морулы (однослойный зародыш, похожий под микроскопом на ягоду малины или ежевики, чему он и обязан своим названием), а затем — планулы, у которой уже энтодерма вывернута. Клетки покрыты жгутиками, но совершенно неподвижны. Размеры планул от 0,5 до 2,7 мм.
Затем на планулах появляются вздутия — зачатки почек. Появление личинок совпадает с первыми признаками накопления желтка в ооците рыбы, то есть с началом вителлогенеза.
По мере роста планулообразная личинка удлиняется и образует столон, на котором развиваются почки. Чем далее продвинуто развитие икры хозяина, тем больше почек на столоне. Размер каждой почки около 1,5 мм, а количество их достигает 6090 на одном столоне. Каждая почка представляет собой одну особь. Позднее внутри каждой капсулы появляются щупальца.
Этот процесс имеет хорошо выраженный сезонный ход. В июне планулы появляются в икринках самок с гонадами в III стадии зрелости, в августе образуются столоны, в сентябре-октябре в почках столона начинают формироваться щупальца. В этом состоянии полиподиум проводит всю зиму, и лишь перед самым нерестом, в мае, происходит вворачивание гастродермы внутрь и выворачивание щупалец наружу. Это совпадает с переходом икры в текучее состояние, и, возможно, инициируется гормонами гипофиза.
Столоны освобождаются из зараженных икринок в полости тела хозяина и выметываются вместе с остальной икрой.
Если учесть, что из каждого столона образуются 40-90 одиночных полиподиумов, в среднем одна зараженная стерлядь, например, в яичнике имеет по 100 таких икринок, а заражение достигало почти 80 %, то можно представить себе численность особей полиподиума, переходящих к свободному образу жизни.
Невыметанные, остающиеся в организме рыбы столоны, погибают и рассасываются.
Вышедшие наружу одиночные полиподиумы первое время не питаются, а живут за счет желтка, попавшего в гастральную полость паразита во время его преднерестового выворачивания внутри икринки. На 5-6-й день у полиподиумов появляется рот, после чего они начинают захватывать пищу щупальцами. В аквариуме они поедали олигохет Tubifex, турбеллярий.
Свободноживущие полиподиумы обычно имеют 12 щупалец, из которых 8 — более длинные и тонкие (осязательные), а четыре — более толстые и короткие (опорные). Рот находится на верхней стороне тела. Полиподиумы могут медленно передвигаться по дну с помощью опорных щупалец.
Полиподиумы размножаются бесполым путем — продольным делением (паратомией). Это происходит раз в пять-семь дней. Деление начинается с аборального полюса, а ротовой конус делится последним.
В середине лета в гастродерме полиподиумов развиваются гонады. Они раздельнополы, но могут быть временно гермафродитами. Гонады одного типа — «женские» — имеют выводные протоки, но не дают зрелые половые продукты. Гонады второго типа (исходно мужские) продуцируют одновременно большое количество двуядерных клеток (прагамет), которые остаются в гонаде и выводятся из тела животного вместе с гонадой, целиком превращающейся в гаметофор. Он прикрепляется к субстрату с помощью стрекательных капсул.
Дальнейшее развитие происходит в яйце осетровых. Формирование личинки и столона длится несколько лет. Все остальное, как показано выше, согласовано с ходом нормального оогенеза рыбы-хозяина.
В настоящее время считается, что полиподиум имеет общего предка с Hydrozoa, который был близок к так называемым наркомедузам из отряда Trachilida. Для наркомедуз тоже характерен своебразный паразитизм (см. выше о паразитизме медузы Cunina), при котором вегетативная часть цикла медузы проходит в качестве паразита другой медузы, а генеративную — в виде свободноживущей медузы. Это подтверждается целым рядом черт цитологического сходства, совпадением осей симметрии и т. д. В результате этого свободноживущих полиподиумов можно рассматривать не как полипов, а как своеобразных измененных медуз с редуцированным зонтиком и органами чувств. Такое явление описано у аберрантных (уклоняющихся от нормы) форм, живущих в псаммоне (сообществе придонной илисто-песчаной взвеси) или же у таких глубоководных гидромедуз, как Tetraplatia. Совпадает и строение щупалец, их расположение и типы книд.
К чертам специализации полиподиумов, отличающих их от наркомедуз, является полное отделение мускульных клеток от эпителиальных.

= Класс 3. Scyphozoa =

К сцифоидным (Scyphozoa) относятся одиночные морские книдарии, имеющие форму свободноживущих медуз либо сидячих полипов. Лишь в редких случаях по- липоидная стадий некоторых видов может образовывать небольшие непостоянные колонии. Сцифомедузы обычно относительно крупные организмы, зонтик которых имеет в диаметре от нескольких сантиметров до 1-2 метров. Сцифополипы, напротив, обычно невелики по размерам и едва достигают нескольких миллиметров в высоту.
Класс состоит из четырех отрядов: Coronata, Rhizostomiae, Semaeostomae, Stauromedusae. Для первых трех обязательно наличие медузоидной стадии в жизненном цикле и (у большинства) типичный метагенетический жизненный цикл, тогда как Stauromedusae утратили свободноплавающую медузоидную стадию.
В состав класса входят около 190 видов.
Поскольку, в отличие от гидрозоев, у сцифоидных в жизненном цикле доминирует медузоидная стадия (см. ниже), краткий морфологический очерк мы начинаем с описания строения медуз.

1. СЦИФОМЕДУЗА

Сцифомедузы построены радиально-симметрично, однако преобладает четырехлучевая симметрия, так как число многих органов (ротовых лопастей, септ, карманов желудка) равно или кратно четырем. У некоторых видов число концевых радиальных каналов гастроваскулярной системы и краевых щупалец становится неопределенно большим.
Тело медузы имеет форму колокола или зонтика с выпуклой верхней стороной — эксумбреллой (см. рис. 57 А). Форма зонтика обычно полусферическая, реже коническая или уплощенная. Поверхность эксумбреллы часто имеет довольно сложный рельеф, малозаметный вследствие прозрачности зонтика. У некоторых видов на поверхности эксумбреллы располагаются скопления стрекательных клеток, сидящих на специальных бугорках.
Снаружи эксумбрелла покрыта однослойным эктодермальным эпителием. У сцифомедуз происходит разделение собственно покровной и сократительной функций эктодермы, и мышечные отростки в эктодерме становятся самостоятельными мускульными клетками.
Под эктодермой залегает мощно развитая мезоглея. Она составляет наибольшую часть всего тела медузы (см. рис. 57 Б). В виде более или менее толстого слоя мезоглея располагается между эктодермой и энтодермой всех частей тела сцифомедуз, но сильнее всего развита в верхней части зонтика. Мезоглея сцифоидных представляет собой студенистый, богатый водой, промежуточный слой. Он имеет волокнистую структуру и содержит множество свободных клеток, количествл которых увеличивается с возрастом животного. У ювенильных особей они, вероятно, мигрируют из эктодермы, образуя самостоятельную клеточную популяцию, которая усиленно размножается в процессе роста медузы. Численность клеток у молодых особей увеличивается вдвое каждые двое суток. У взрослых медуз клетки мезоглеи фактически не размножаются (рис. 60).
Возможно, они принимают участие также в транспорте ионов. Благодаря этому количество тяжелого иона сульфата в мезоглее уменьшается по сравнению с окружающей водой, зато накачиваются легкие ионы натрия и хлора. Удельный вес медузы уменьшается, а плавучесть возрастает.
Волокнистость мезоглеи создается благодаря коллагеновоподобным белкам (эластины). Они подобны резине: способны сильно растягиваться, а затем сокращаться до исходного состояния. В результате этого мезоглея служит антагонистом сократительным элементам зонтика медузы.
Субумбреллярная сторона зонтика вогнута, в ее центре располагается ротовое отверстие, окруженное четырьмя эктодермальными ротовыми лопастями. Край у зонтика сцифомедуз имеет розетковидную форму, так как расчленен на отдельные краевые лопасти. Чаще всего их 8 или 16. По краю зонтика помещаются щупальца и произошедшие от них краевые тельца — ропалии (рис. 59). Число щупалец у сцифомедуз колеблется от четырех до нескольких сотен, они располагаются равномерно или собраны в группы. Внутри щупалец проходят отроги гастроваскулярной системы (рис. 58 Б).
Ропалии служат органами чувств сцифо- и кубомедуз (см. ниже). Они сидят между раздвоенными концами краевых лопастей зонтика. Ропалий — недоразвитое щупальце, несущее в своей дистальной части группы известковых конкреций — статолитов. Эктодермальный эпителий краевых лопастей вблизи ропалия, а также эктодерма самого ропалия, имеют чувствительные клетки, способнее воспринимать механическое раздражение и передавать их нервной системе медузы. Благодаря этому ропалии играют функцию не только органа равновесия, но и обеспечивают общую координацию сокращения мышц медузы. Стимулирующее влияние на это оказывают расположенные там же глазные пятна, или глазки, по два глазка в каждом ропалии. На эксумбреллярной стороне лежит глазное пятно, представленное многочисленными пигментными клетками, между которыми разбросаны и светочувствительные. На субумбреллярной стороне под слоем эктодермы расположен бокаловидный глазок, состоящий из двух слоев. Внутренний, пигментный, образован эктодермой. Внутри бокала имеются чувствительные элементы. Их нервные отростки направлены наружу, в сторону покрывающей глазок эктодермы. Такой глаз называется инвертированным («перевернутым»).
Нервная система представляет собой субапикальное сплетение нервных клеток. Вблизи ропалиев наблюдается концентрация нервных элементов, образующих в этих местах рыхлые скопления нервных клеток — ганглии. Связь между ганглиями осуществляется через нервную сеть, аналогичную той, что описана для гидрозоев.
Ротовые лопасти, как правило, вытянуты в длину и несут на своей внутренней стороне продольный желоб. Боковые стороны ротовых лопастей могут иметь многочисленные щупальцевидные выросты — дигителлы. У обычной северной медузы Cyanea capillata ротовые лопасти свешиваются вниз в виде складчатых занавесей. У корнеротых медуз (Rhyzostomae) они достигают наиболее сложного развития (рис. 58 Б). У представителей этого отряда ротовая лопасть сразу по отхождении от субумбреллы разветвляются надвое. Боковые стороны каждой ветви образуют многочисленные складки и срастаются между собой, но не по всей длине, оставляя отверстия. Концы ротовых лопастей не несут складок и заканчиваются щупальцевидными выростами числом от восьми до нескольких десятков. В каждую лопасть входит отрог гастроваскулярной системы, которая дает здесь многочисленные ответвления, открывающиеся наружу. Ротовое отверстие у корнеротых зарастает, а его функция переходит к отверстиям на ротовых лопастях. Здесь же, в энтодерме ротовых лопастей, происходит и пище-
варение. Это адаптация к пассивному добыванию мелких пищевых объектов. У большинства сцифомедуз основание ротовых лопастей, срастаясь между собой боковыми сторонами, образует короткую ротовую трубку, выстланную внутри (как и вся остальная поверхность ротовых лопастей) однослойным эктодермальным эпителием. Она имеет в поперечном сечении крестообразную форму и называется глоткой. Глотка ведет в кишечную полость, выстланную энтодермой. Ее центральная часть — желудок — имеет четыре боковых кармана. В этих местах его стенки образуют многочисленные тонкие выросты: гастральные нити, служащие для увеличения поверхности энтодермы гастральной полости. Слои энтодермального эпителия, выстилающие верхнюю и нижнюю стороны кишечной полости, срастаются между собою так, что остается лишь более или менее сложная система каналов распределительной гастроваскулярной системы. Сросшиеся участки образуют так называемую катамальную пластинку.
Гастроваскулярная система состоит из кратного восьми числа радиальных каналов, впадающих иногда в кольцевой канал по краю зонтика, иногда образующих очень сложную сеть мелких канальцев (анастомозов). Отроги системы каналов заходят внутрь краевых лопастей, щупалец и ропалиев (рис. 58 А).
Большая часть сцифоидных медуз — хищники. Например, обыкновенная медуза наших северных морей Cyanea capillata (рис. 62). Диаметр ее зонтика достигает 30-60 см. Ловчие щупальца собраны на субумбрелле в восемь изолированных групп. Четыре ротовые лопасти — широкие, складчатые, сильно сократимые — свисают в воду в виде занавесей. Они все время находятся в движении. Цианея может захватывать и переваривать организмы самой разной величины: от мелких гидромедуз и личинок рыб до крупных взрослых гребневиков и сцифоидных медуз Aurelia aurita (рис. 61). Добыча большей частью захватывается щупальцами и затем переносится на ротовые лопасти. Они могут захватывать щупальцами, а затем ротовыми лопастями, такие особи аурелий, диаметр зонтика которых равен и даже больше, чем диаметр зонтика самого хищника.
Добыча таких размеров никак не может быть внесена внутрь колокола цианеи; первые этапы переваривания осуществляются с помощью ротовых лопастей за пределами гастральной полости. У одной особи, имеющей диаметр 15-30 см, в складках лопастей можно обнаружить от трех до семи аурелий, находящихся на разных стадиях переваривания. Длительность переваривания одной особи аурелии, сравнимой по размерам с хищнком,составляет 24-32 часа, и весь этот период времени добыча находится вне гастральной полости хищника.
Сложнее обстоит дело с медузой Aurelia aurita (рис. 61). Ее личинки (эфиры — см. ниже, а также рис. 57 Б) и молодь — мощные макрофаги. Многие исследователи описывают ущерб, наносимый молодью аурелии рыбным запасам. Они поедают очень большие количества личинок сельди трески, камбалы и др. Одна молодая A. aurita в прибрежных водах Ньюфаундленда прежде чем потерять способность к макрофагии, успевает съесть в среднем 450 личинок сельди.
Взрослая А. aurita — микрофаг. Считают, что главной ловчей площадкой аурелии служит поверхность эксумбреллы, хотя и субумбреллаа играет в этом отношении некоторую роль. Клетки эпидермиса несут одиночные жгутики. На эксумбрелле их много. Благодаря их согласованной деятельности возникают токи воды, направленные к краям зонтика. В эпидермисе кроме этого имеется много стрекательных и слизистых клеток, из-за чего эксумбрелла покрыта тонким слоем слизи. Образуются водно-слизевые потоки, текущие к краям зонтика и несущие с собою захваченных мелких животных. 98 % пищи беломорской аурелии составляет беспозвоночный зоопланктон. Улавливание добычи облегчается своебразным способом движения медузы, так называемым «кульбитированием»: медуза как бы кувыркается в воде, облавливая липкой поверхностью эксумбреллы толщу воды.
Пищевые объекты доставляются водно-слизевыми потоками к основанию щупалец, в кольцевую борозду и несутся к отверстиям адрадиальных (неветвящихся) каналов гастроваскулярной системы. Кроме этого пищевые объекты могут захватываться и непосредственно щупальцами или дигителлами.
У корнеротых медуз (Rhizostomae), питающихся микропланктоном и детритом, ротовое отверстие фактически исчезает. Зато ротовые лопасти пронизаны многочисленными порами, ведущими в разветвленную сеть каналов, а оттуда уже в рот и желудок (рис. 64).
Сцифомедузы раздельнополы. Только для рода Pelagia установлено наличие гермафродитизма. Половые продукты развиваются в энтодерме и располагаются в карманах желудка. Всегда закладывается восемь желез, которые у некоторых медуз сливаются попарно. Созревшие половые продукты через разрыв стенки попадают в гастральную полость и выводятся через ротовое отверстие. У большинства медуз оплодотворение и развитие яиц происходит во внешней среде, но у некоторых Discomedusae (например, у упоминавшейся неоднократно аурелии) яйца, пройдя через ротовое отверстие и спустившись по желобам ротовых лопастей, попадают в особые впячивания (карманчики). Здесь в течение всего лета можно найти разные стадии эмбрионального развития аурелии — от начальных стадий дробления до покрытых ресничками планул.
У самцов Aurelia aurita из-за отсутствия этих карманчиков ротовые лопасти значительно меньше по величине, чем у самок. Налицо впервые наблюдаемый у животных половой диморфизм.

2. СЦИФИСТОМА

Полипоидная стадия жизненного цикла сцифомедуз называется сцифистома (рис. 66). Она имеет вид радиально-симметричного полипа, тело которого подразделено на чашечку и ножку. В верхней части тела полип несет венчик из сплошных нитевидных щупалец. У очень молодых сцифистом развиты всего два щупальца (не превышая у взрослых, как правило, 16-32). Оральный конец тела полипа несет четырехугольное ротовое отверстие, расположенное на гипостоме конической формы. Его нижний край служит местом прикрепления щупалец. Ножка сцифистомы расширяется внизу в прикрепительную подошву. Тело полипа может быть голым или же заключено в трубковидную или коническую хитиновую теку (перисарк) эктодермального происхождения.
Гастральная полость сцифистомы при помощи четырех радиальных септ (перегородок), которые называются тениолями, разделяется на центральную часть и четыре периферических камеры. В верхней части каждой тениоли имеется небольшое отверстие, соединяющее между собой соседние камеры. Тениоли представляют собой двуслойные энтодермальные складки. Внутрь каждой складки со стороны гипостома вдается полость — воронка, выстланная эктодермой. Со дна этой воронки почти по всей длине тениоли тянется мускульный тяж, также имеющий эктодермальное происхождение (рис. 66 Б).
Совокупность тениолей увеличивает внутреннюю поверхность гастральной полости, образуя аналог гастроваскулярной системы, которая не кажется необходимой, учитывая малые размеры сцифистомы. Если вспомнить о том, что распределительная гастроваскулярная система возникает при увеличении тела полипа или медузы, можно предположить, что тениоли — рекапитуляция, свидетельствующая о том, что предки сцифоидных имели значительно более крупную полипоидную стадию.
У подавляющего большинства сцифомедуз сцифистома — одиночный полип, хотя она и может почковаться, отделяя дочерние особи. При некоторых условиях под подошвой сцифистомы может образовываться группа клеток, так называемая подо- циста, из которой также развивается дочерняя сцифистома. Однако главная функция сцифистомы — формирование медузоидной стадии жизненного цикла сцифомедуз.

3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ SCYPHOZOA

Яйцо сцифоидных имеет мало желтка и потому претерпевает полное равномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации, деляминации или иммиграции. Образуется планула, покрытая ресничками. В наиболее типичном случае (рис. 63, 67) после некоторого периода свободного плавания планула оседает на грунт своим передним аборальным полюсом, превращаясь в сцифистому. Через некоторое время у нее сразу же под венчиком щупалец возникает зона деления. Это начинается стробиляция. Путем поперечных перетяжек здесь образуются дисковидные тела. Через некоторое время они преобразуются в медузоидные особи, которые отделяются от сцифистомы, достигнув стадии эфиры (см. рис. 57 Б). Различают моно- и полидискоидную строби- ляцию. При первой сцифистома образует одновременно только одну эфиру. Лишь после ее отшнурования образуется следующая перетяжка. Полидискоидная стробиляция характеризуется одновременным возникновением нескольких перетяжек. Наиболее сформированная эфира находится на дистальном конце стробилы, тогда как нижележащие эфиры представляют собой последовательный ряд их развития.
Первая из образовавшихся эфир несет на себе венчики щупалец, принадлежащих полипу. Они редуцируются еще до отделения эфиры. После образования некоторого количества эфир щупальца внновь образуются. Когда отделяется последняя эфира, полип некоторое время питается и растет, не стробилируя, как бы делая передышку. Затем процесс стробиляции возобновляется.
Эфира имеет форму восьмилучевой звезды. Она несет зачатки всех органов сцифо- медуз, но лишена гонад и зонтика. Постепенно промежутки между краевыми лопастями эфиры (синусы) зарастают, благодаря чему зонтик приобретает дисковидную форму. Только после этого появляются щупальца, а позднее развиваются половые железы.
Типичный жизненный цикл сцифоидных медуз можно описать на примере Rhopilema nomadica — нового вселенца из Красного моря через Суэцкий канал в Средиземное море, где она образует огромные скопления в заливе Хайфа.
Оплодотворение у медуз наружное. При температуре воды 20 °С планула развивается в течение нескольких часов. Полипы питаются личинками ракообразных.
Полидискоидная стробила образуется в течение 45 суток, затем в течение 7 суток идет собственно стробиляция. Через два месяца эфира превращается в молодую медузу. Интенсивность размножения так высока, что увеличение численности медуз происходит лави-
нообразно, в результате чего наблюдается так называемый популяционный взрыв. Ропилема — не исключение. Не так давно численность космополитической Aurelia aurita в Азовском море в результате его осолонения достигла такой величины, что тысячи тонн ее выбрасывало на берег моря. Это создало серьезную проблему для прибрежного населения. В качестве одного из средств борьбы с загрязнением пляжей гниющими телами медуз предлагалось, например, добавлять их в... цементный раствор. Утверждалось, что прочность раствора от этого возрастает.
У упоминавшейся выше цианеи в Северной Атлантике наблюдается сезонное чередование типов размножения. У них существуют три донные стадии развития: полипы и два типа цист. Среди последних уже упоминавшиеся подоцисты, образуемые сцифистомой, и цисты, образуемые непосредственно планулой (планулоцисты). Из обоих типов цист развиваются так называемые дополнительные полипы. При повышении температуры весной наблюдается образование подоцист и планулоцист. Когда же на переходе от позднего лета к ранней зиме начинается падение температуры, сцифистомы, активно развивавшиеся до сих пор, начинают стробилировать, образуя эфиры.
У сцифоидных, однако, есть все виды уклонений от такого типа жизненного цикла. Так, у медузы Stygiomedusa fabulosa под зонтиком располагаются особые овальные тела, в которых обнаружены молодые медузы, отделяющиеся от находящихся здесь же редуцированных сцифистом с монодисковой стробилой. Это аналог живорождения, при котором планула не покидает материнский организм, прямо на нем образуя полипоидную стадию жизненного цикла.
У обитающей в открытом океане Pelagia, напротив, полностью исчезает полипо- идная стадия (рис. 68). Планула превращается прямо в эфиру. В том и другом случае это адаптация к обитанию над большими глубинами, где планула не имеет возможности осесть на дно для развития сцифистомы.
Наконец, у представителей отряда Stauromedusae (рис. 65, 69) полностью исчезает медузоидная стадия. Из их яиц развиваются лишенные ресничек червеобразные личинки. Последние скапливаются небольшими группами (по 20-30 особей) и, прикрепившись передним концом к субстрату, приступают к ловле добычи при помощи стрекательных клеток. После некоторого периода питания и роста каждая личинка выпочковывает четыре подобные себе маленькие личинки, которые претерпевают метаморфоз. Сначала образуется полип, похожий на типичную сцифистому. Он постепенно увеличивается в размерах и превращается в сидячее существо, которое сочетает в себе черты сходства как со сцифистомой, так и с медузой. Тело подразделяется на чашечку и ножку. Ротовое отверстие ставромедуз помещается в срединной части чашечки и имеет четырехугольную форму. Гастральная полость посредством септ разделена на четыре камеры, которые сообщаются между собой посредством
интерсептальных отверстий. Внутрь септ вдаются эктодермальные воронки, заканчивающиеся мускульным тяжом, проникающим в ножку.
С другой стороны, ставромедузы имеют половые железы, гастральные нити и краевые тела, как медузы. Ротовые лопасти ставромедуз имеют складчатое строение. Есть у ставромедуз отличия как от сцифистом, так и от сци- фомедуз. Щупальца их собраны в восемь пучков и сидят на концах рук — выростов края чашечки. Ни у сцифистом, ни у сцифомедуз таких рук нет. Гонады ставромедуз располагаются не на дне желудочных карманов, а на септах, образуя восемь тяжей по боковым сторонам воронок.
Возможно, ставройедуза возникла в результате незаконченной монодисковой стробиляции, в процессе которой у неотделившейся эфиры сформировались гонады.
Курьезным аналогом ставромедуз может послужить своеобразная корнеротая медуза Cassiopea xamachana, которая, после отделения от сцифистомы и по достижении величины около 20 мм в диаметре зонтика, ложится эксумбреллой на субстрат и прочно прикрепляется к нему. В таком положении она и остается, вырастая до 24 см в диаметре. Как у всех корнеротых, у нее на ротовых лопастях образуется как бы множество вторичных ртов, открывающихся прямо в гастроваскулярную систему. Мелкие животные, уловленные поверхностью сборчатых «рук», перемещаются к этим отверстиям по секретируемым субумбреллой слизистым тяжам.

= Класс 4. Cubomedusae =

К этому классу относятся всего 16 видов медуз. В их строении наблюдается ряд черт, сближающих их с гидромедузами (рис. 70, 71). Сходство возникает благодаря наличию у кубомедуз кольцевой складки субумбреллы (велария), подобной или, возможно, гомологичной велуму гидромедуз, а также гонадам эктодермального происхождения. Одновременно у них есть ропалии, но устроенные значительно сложнее, чем у сцифомедуз (рис. 72). Это объясняется их значительно большей двигательной активностью (см. ниже). Для кубомедузы характерна строгая четырехлучевая симметрия. Они имеют четыре гастральных кармана с гастральными нитями (подобно сцифомедузам), четыре пучка щупалец (у Carybdea alata и Tripedalia просто четыре щупальца, а у Carybdea marsupialis — лишь два щупальца), четыре гонады, которые сидят не на дне гастральных карманчиков, а на разделяющих их септах. Ротовые лопасти представляют собой просто треугольные выросты рта. Размеры медуз от 1 до 5 см, лишь у Carybdea alata — до 25 см.
У Cubozoa наблюдается разделение эпителиально-мускульных клеток на покровные и мускульные. Кубомедузы — самые мощные пловцы среди медуз. Их веларий может сокращаться с частотой 120-130 раз в минуту, давая возможность проплыть за это время 3-6 м.
Кубополипы мелкие, 1-4 мм, без скелета, но имеют что-то вроде хитинового чехольчика, одевающего подошву (зачаток или рудимент перисарка) (рис. 73). Гастральная полость цельная, имеется гипостом, окруженный венчиком многочисленных тонких головчатых щупалец. Полипы способны к своеобразному ползанию, заякориваясь за грунт щупальцем. Питаются веслоногими рачками, нематодами, личинками беспозвоночных.
Жизненный цикл несколько отличается от такового у других книдарий (рис. 74). Из планулы развивается кубополип. Он способен к бесполому размножению, которое осуществляется отпочковыванием сбоку вторичных полипов. После нескольких циклов бесполого размножения начинается метаморфоз, который сводится к тому, что щупальца сдвигаются, образуя четыре пучка, основания которых превращаются в сенсорные тела — ропалии (см. рис. 70). Одновременно между ними развиваются дефинитивные медузные неголовчатые щупальца. После этого полип, превратившийся в медузу, отрывается и уплывает. Следовательно, в данном случае полипоидная стадия служит личинкой кубомедузы.
Главная область распространения кубомедуз — вокруг Филиппин и у Восточного побережья Австралии. Но они встречаются и в Карибском море, и в других суб- и тропических водах. Наиболее широко распространена Carybdea rastoni: от южного побережья Австралии до острова Хоккайдо (Япония). С. marsupialis встречается в Средиземном море и у Португалии. Татоуа haplonema достигает мыса Код у восточного побережья США. Медузы живут в верхней части материковой отмели (шельфа), до литорали. Глубоководные кубомедузы неизвестны. Tripedalia cystophora в Карибском море встречается на отмелях мангровых зарослей, другие виды — у открытых берегов, в бухтах. Кубополипы попадаются в проливах и каналах мангров на раковинах двустворчатых моллюсков, на дне на малых глубинах. Предпочитают твердый субстрат.

= Класс 5. Anthozoa =

Класс Anthozoa, или коралловые полипы, наиболее богат видами среди прочих Cnidaria. Современная фауна, по данным на 1966 год (Федотов, 1966), насчитывает их более 6000 видов, то есть почти в три раза больше, чем всех остальных представителей типа. Существенно эта картина не изменилась после того, кдгда выяснилось, что рифообразующих, или герматипных кораллов не 2500 видов, как считали ранее, а лишь 550.
Но, с другой стороны, выясняется, что название классу дано по имени не самой богатой видами группы. Это не случайно, так как герматипные кораллы и возводимые ими постройки — как ископаемые, так и современные, — одно из грандиознейших явлений Природы на нашей планете. По разным оценкам площадь только живых коралловых рифов колеблется от 150 тыс. до 7-8 млн кв. км, причем вторая цифра ближе к действительности. Поистине величайшим творением Природы можно назвать Большой Барьерный риф Австралии, протянувшийся на 2,4 тыс. км.

1.  МОРФОАНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Первое, что отличает коралловые полипы от полипов всех остальных книдарий, это в среднем значительно более крупные размеры отдельной особи, хотя диапазон размеров отдельного полипа в пределах класса очень велик. Размеры же одиночных (солитарных) Anthozoa всегда крупнее отдельных особей в колонии. Так, средние размеры облигатно одиночных актиний имеют порядок первых сантиметров (рис. 75), а максимальные — у некоторых Stychodactylidae — до 1 м в поперечнике ротового диска.. У Ceriantharia размеры трубок, в которых живут отдельные особи, колеблются от нескольких до 30-40 см, но известны виды, трубки которых достигают 1 м. Современные одиночные склерактинии из рода Flabellum конической формы имеют размеры 2-5 см, широко известны представители рода Fungia, имеющие грибообразную лепешковидную форму тела, достигающие 40 см и даже более. А среди ископаемых наиболее крупные одиночные формы при высоте до 1 м имели диаметр 20-25 см.
В среднем, если сравнивать с одиночными гидроидными полипами, одиночные Anthozoa превышают их размеры на два порядка, то есть в сотни раз.
Размеры отдельных полипов в колониях Anthozoa заметно меньше, но это явно вторичное уменьшение размеров. Они, как правило, диаметром от долей миллиметра и до нескольких миллиметров. В так называемых псевдоколониях их размеры могут достигать 1-2 см.
Увеличение размеров отдельной особи послужилой причиной выработки целого комплекса приспособлений, обеспечивших такому относительно крупному животному добычу пищи, ее усвоение, распределение питательных веществ и потребление кислорода.
Как уже говорилось, для целентерического животного, устроенного по типу двуслойного мешка, проблема «справедливого» распределения питательных веществ пойманной добычи с необходимостью возникает при увеличении размеров тела и в пределах всего надтипа Coelenterata приспособления для этого всегда одинаковы. Прежде всего они сводятся к возникновению гастроваскулярной системы того или иного строения. Выше описаны такие системы у колоний гидроидных полипов или у различных медуз. Чем крупнее организм, тем сложнее устроена его гастроваскулярная система (пример — сцифоидные медузы или гидроид Corymorpha groenlandica).
Своеобразная гастроваскулярная система развивается и у Anthozoa. Внешне их полип почти ничем не отличается от типичного полипа (рис. 76). Большая часть одиночных коралловых полипов имеют хорошо выраженную широкую прикрепительную подошву, которая у актиний может служить для скольжения. Размеры подошвы пропорциональны массе тела животного: чем крупнее оно, тем больше должна быть подошва. Уменьшение относительной поверхности тела при увеличении его размеров само по себе приводит к затруднению газообмена, и это усугубляется потерей той части полезной площади, что отводится на подошву полипа. У зарывающихся видов подошвы нет, зато, как у гидрозоев, образуется пленчатый перисарк, или чехол, образующийся, например, как у Cerianthus, из видоизмененных нематоцист.
Коралловые полипы лишены гипостома. Вместо него имеется уплощенный ротовой диск, по краю которого сидят многочисленные полые щупальца. Их число кратно 6 или 8. Ротовой диск несет щелевидный рот, ведущий в эктодермальную глотку (стомодеум), также уплощенную с боков и свисающую в гастральную полость полипа. В одном или обоих «углах» рта может присутствовать (у крупных — обязательно) ресничный желобок, сифоноглиф. Благодаря этому радиально-лучевая симметрия Anthozoa — лишь внешняя; на самом деле их тело бирадиально симметрично (то есть имеет два луча симметрии — при двух сифоноглифах) или билатерально (двусторонне) симметрично — при одном сифоноглифе. Сифоноглиф обеспечивает постоянный приток воды в гастральную полость, а при двух сифоноглифах один из них направляет воду внутрь гастральной полости, а второй — из нее. У актиний Calliactis parasitica направление тока воды может меняться на обратное.
Это, несомненно, адаптация для улучшения газообмена между организмом и окружающей средой.
Еще одна функция плоской глотки — обеспечение функционирования гастроце- ля, заполненного водой (при его замыкании) в качестве эластичного гидроскелета.
Расправление и вытягивание щупалец у крупного полипа возможно, если вода в гастроцеле остается под давлением и не может выйти наружу. В противном случае актиния хоть и вытянется, но останется лежать на субстрате. Две стороны глотки смыкаются, преграждая выход воде, а это смыкание тем действеннее, чем выше давление воды в гастроцеле. В результате этого гастроцель, заполненный водой, превращается в гидроскелет — опору для локомоторного аппарата актинии.
Гастроваскулярная система формируется благодаря развитию большего или меньшего количества продольных складок, свисающих в полость гастроцеля. Они называются мезентериями или септами (рис. 76 Б, В). Складки многократно увеличивают поверхность гастроцеля. Это, с одной стороны, увеличивает поверхность соприкосновения с водой, содержащей кислород, что компенсирует относительное уменьшение внешней поверхности тела. С другой стороны, увеличивается поверхность соприкосновения с пищей.
Некоторые из мезентериев, так называемые полные, прикрепленные к стомодеуму, имеют в районе рта отверстие, прободающее мезентерий, для облегчения циркуляции гастроваскулярной жидкости (аналогичное приспособление имеется у сци- фистом в их тениолях). Прочие, неполные мезентерии, к глотке не крепятся.
На поперечном срезе актинии наблюдается картина, аналогичная той, что имеется у гидрополипа Corymorpha. Но отличия очень существенны. У Anthozoa клетки гастродермы не «размазаны» по всей ее поверхности, а образуют скопления, закономерно расположенные соответственно их функциям. Это происходит благодаря тому, что края мезентериев представляют собою трехлопастные тяжи (рис. 77 А, Б). Наружные лопасти покрыты клетками энтодермы, несущими реснички, а центральная усажена железистыми клетками. Септы могут нести также специальные ловчие органы — мезентериальные нити или аконции, крепящиеся в нижней части мезентерия (рис. 77 А, В, 6). Аконции могут закручиваться вокруг добычи и умерщвлять ее.
Здесь же, в мезентериях, развиваются половые клетки. Они всегда приурочены только к неполным септам, где располагаются между мускулом-ретрактором и мезентериальной нитью (рис. 77 А). Среди Anthozoa имеются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. В последнем случае, как правило, клетки обоих полов у данной особи не встречаются одновременно. Обычно полип сначала функционирует как самец, а потом — как самка (так называемая протандрия). Если же такое случается, то мужские и женские клетки локализованы в разных местах гастральной полости.
У актинии Bunodactis Stella, обитательницы Баренцева моря, женские половые клетки образуются из эпителиальных клеток энтодермы септы. Энтодермальные клетки, ставшие на путь превращения в половые элементы, теряют свою вытянутую форму. Если ранее они своим основанием лежали на мезоглее, а противоположным были обращены в гастральную полость, то теперь они опускаются к основанию эпителиального слоя, округляясь и начиная расти. Обычно же ооциты располагаются в мезоглее на некотором расстоянии друг от друга. Они окружены со всех сторон мезоглеей; лишь с той стороны, которая обращена к энтодерме, остается небольшое отверстие, через которое осуществляется контакт с базальными концами энтодермальных клеток.
Женские половые клетки у этой актинии развиваются заново в каждый период половой активности. Такой способ образования половых продуктов, характерный и для других книдарий, называется диффузным, то есть рассеянным, так как не образуется постоянная оформленная гонада, хотя половые элементы уже объединены своей локализацией именно в неполных септах.
Клеточные элементы тела Anthozoa в основном те же, что и у других книдарий, но расположение их заметно отличается. В противоположность Hydrozoa и Scyphozoa, у которых мощные мышечные пучки образуются за счет эпителиально-мышечных элементов покровов тела, например, в парусе и субумбрелле медуз или в ретракторах (мышцах-сократителях) сцифополипа, коралловые полисы развивают мощные ретракторы септ, замыкателя ротовой щели у актиний (сфинктеры) и т. п. за счет энтодермальных эпителиально-мышечных клеток. Их сократительные волоконца располагаются елочковидно или более сложными складками, благодаря чему их количество в каждой мышце сильно возрастает. Продольные мускулы ретракторы расположены в мезентериях, кольцевые — в гастродерме собственно трубчатого тела полипа между мезентериями. Однако на щупальцах актиний дифференцируется и настоящая эпителогенная мышечная ткань. Складки покровного эпителия, погружаясь в мезоглею, обособляются, отшнуровываются от производящего эпителия. Возникают целые мышечные пласты.
У растущего полипа образование новых мезентериев из исходного числа 6 или 8 первичных билатерально симметрично расположенных протомезентериев, происходит не в любом месте тела, а лишь в меристемных зонах, где сосредоточены интерстициальные клетки-предшественники.
Мезоглея у коралловых полипов развита значительно сильнее, чем у гидро- и сцифополипов. Она толстая, содержит значительно большее количество клеточных элементов, чем у других книдарий.
Поскольку щупальца Anthozoa полые, их мускулатура крепится только между вдавлениями, образующими отрог гастральной полости внутри щупальца. Из-за этого каждой камере гастроцеля, расположенной между двумя септами, соответствует обычно одно щупальце, а возникновение новых щупалец взаимосвязано с возникновением новых пар септ.
Нервная система коралловых полипов развита так же примитивно, как у гидро- зоев, что определяется их сидячим образом жизни. Но есть и исключения. Например, морские перья (Pennatulacea) имеют общеколониальную нервную систему, связывающую между собой все отделы колонии. Вероятнее всего, это обусловлено тем, что среди колониальных Anthozoa морские перья — наиболее подвижны в целом, как колониальный индивидуум. Но и они не имеют специальных органов чувств.

2. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет коралловых полипов демонстрирует очень большое разнообразие форм, способов развития и его локализации. Существуют бесскелетные формы, как Actiniaria — знаменитые актинии, морские анемоны, и формы, образующие огромные биогермы, как герматипные кораллы. Особенности развития и состав скелета имеют важное таксономическое значение.
При описании скелета Anthozoa нужно учитывать: 1) степень его развития; 2) состав скелета; 3) способ развития.
Слабее всего развит скелет у так называемых мягких кораллов, альционарий (отряд Alcionacea). Они не имеют центрального или осевого скелета. Многочисленные склериты или беспорядочно разбросаны в толще мезоглеи, или образуют корковый слой непосредственно под эктодермальным слоем клеток. Реже склериты сливаются между собой, образуя вокруг полипов изящные трубочки.
У морских перьев (отряд Pennatulacea) скелет состоит из многочисленных известковых спикул в виде палочек и игл, обычно имеющих три продольные ребрышка. Кроме спикул, формирующих, как правило, корковый слой колонии, имеется и осевой скелет, состоящий из концентрических роговых пластин, пропитанных карбонатом кальция.
У горгонарий (отряд Gorgonacea), или роговых кораллов, скелет тоже состоит из закладывающихся в мезоглее известковых спикул, но в виде покрытых бугорками палочек и чешуек. Но более всего для них характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии (рис. 78 А). В простейшем случае в его образовании участвуют те же известковые спикулы, соединенные между собой промежуточным веществом. У большинства же горгонарий осевой скелет слагается из концентрических роговых пластинок, лежащих в мезоглее. Эти роговые пластинки обычно пропитаны известью.
Среди горгонарий есть виды, у которых роговое вещество остсутствует совсем. У них осевой скелет слагается лишь из крепко спаянных друг с другом известковых спикул. Такой скелет присущ видам рода Corallium, давшему имя всем коралловым полипам. К нему относится знаменитый красный или благородный коралл — Corallium rubrum. Его скелет имеет окраску от почти белого до красного благодаря окиси железа, содержащегося в нем. Благодаря ей, а также из-за того, что скелет коралла хорошо держит полировку, он широко используется как сырье для ювелирных изделий. Относится к самоцветам биологического происхождения, как и жемчуг.
Совсем по-другому устроен скелет так называемого «черного коралла», также используемого ювелирами, Anthipathes salix (отряд Anthipatharia). Его скелет — пластинчатый композитный материал, состоящий из волокон хитина и неволокнистого белка. Волокна хитина спирально закручены против часовой стрелки в пределах слоя. Просветы между отдельными слоями очень малы, из-за чего скелет очень плотен и хорошо полируется.
У всех описанных выше кораллов скелет образуется внутри, в мезоглее. У так называемых синих кораллов Heliopora coerulea (отряд Coenothecaliida или Helioporida) и органчика Tubipora musica (Stolonifera) из подкласса Alcyonacea (восьмилучевые кораллы), а также у всех представителей отряда Scleractinia (подкласс Zoantharia) скелет наружный. Лучше всего его образование изучено у склерактиний (рис. 78 Б, В).
Мутуализм (форма симбиоза, при котором взаимоотношения между разными формами живых организмов взаимовыгодны) с одноклеточными водорослями очень широко распространен среди беспозвоночных, особенно среди книдарий, но у склерактиний он играет особенно важную роль. Именно благодаря их мутуализму со жгутиконосцем Symbiodinium mycroadriaticum (Dinoflagellata) и возникли огромные коралловые рифы.
Так же, как и многие другие книдарии, склерактинии имеют перисарк, одевающий их тело снаружи. Он состоит из вещества, сходного с хитином. Этот хитиноидный покров в виде очень тонких нитей (около стотысячной миллиметра в поперечнике) вырабатывается на наружной стороне эктодермальных клеток в нижней части тела склерактиний. Нити сплетаются между собой в род густой сеточки. На них отлагаются первые кристаллики углекислого кальция, которые вскоре сливаются в сплошной тонкий слой, окружающий основание полипа.
Исходные вещества для образования углекислого кальция всегда имеются в море в достаточных количествах. Это ионы кальция и двуокись углерода. Кальций по весу занимает в морской воде седьмое место после кислорода, водорода, хлора, натрия, магния и серы. В каждом килограмме морской воды содержится 0,4 г кальция. Углекислый газ содержится в атмосфере, правда, в небольшом количестве — всего 0,03 % от объема других газов. Между воздушной и водной средами происходит постоянный интенсивный обмен: в обоих направлениях перемещаются газы, влага и тепло. Значительная часть углекислого газа поглощается океаном и растворяется в его водах. Некоторое количество двуокиси углерода образуется и в самом океане в результате дыхания живых организмов. Подсчитано, что в морской воде содержится в 60 раз больше углекислого газа, чем в атмосфере. Новые порции газа, которые поступают в атмосферу в результате извержения вулканов, дыхания наземных животных тоже переходят в морскую воду. Океан также непрерывно пополняется кальцием, который поступает вместе с речным стоком и в результате размыва горных пород в виде самых различных соединений. В морской воде кальций и двуокись углерода в конце концов дают углекислый кальций.
Двуокись углерода в морской воде образует угольную кислоту:
Н20 + С02 <-» 2Н2С03 (1 %)
Это непрочное соединение может существовать только в водном растворе, распадаясь на ионы:
Н2С03 <-» 2Н++ + НС03
При взаимодействии Са++ и НС03 образуется кислая углекальциевая соль (гидрокарбонат кальция):
Са"+ + 2НСОэ <-> 2Са(НС03)2
Это вещество растворимо в воде, но и оно не отличается прочностью и легко превращается в нерастворимый карбонат кальция:
Са(НСОэ)2 2СаС03 + Н20 + С02
При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторону образования растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества углекислого газа — вправо, при этом выпадает в осадок карбонат кальция.
Эта цепь реакций все время находится в неуравновешенном состоянии из-за непрочности промежуточных соединений и слабости угольной кислоты. После выпадения кальция в осадок цепь замыкается, так как при этом образуется исходные вещества — вода и двуокись углерода, которые снова вступают в реакцию.
Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда внешних причин, в первую очередь QT температуры воды. В холодной воде растворимость углекислого газа увеличивается. С возрастанием ее концентрации углекислый кальций из осадка начинает переходить в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат кальция, и вся реакция сдвигается влево.
Между клетками наружного покрова склерактиний и тончайшей известковой оболочкой остается узкое пространство, заполненное хитиновой сеточкой. Промежуток между живыми тканями и скелетом настолько мал, что его можно обнаружить только с помощью электронного микроскопа. Гидрокарбонат кальция (как, впрочем, и другие растворенные в морской воде вещества) свободно проникают в эту полость через оба слоя клеток вместе с морской водой. С наступлением светлого времени суток содержание двуокиси углерода в этом узком пространстве понижается вследствие ее изъятия фотосинтезирующими симбиодиниумами. Это приводит к перемещению раствора гидрокарбоната кальция, который переходит в нерастворимую нормальную углекальциевую соль, тут же оседающую на хитиновых нитях в виде кристаллов минерала арагонита. Эти кристаллики располагаются по направлению нитей подобно бусам, затем они сливаются друг с другом, преобразуясь вскоре в отдельные структурные элементы скелета кораллов.
Концентрация двуокиси углерода в морской воде зависит и от ее температуры, и от поступления этого вещества извне. В умеренных и полярных морях обитает множество моллюсков с раковинами и известковых водорослей, однако после их гибели известковый скелет вследствие насыщенности холодной морской воды угдекислотой быстро разрушается и переходит в растворимое состояние. Растворение извести здесь идет быстрее, чем ее накопление, поэтому для этих районов Мирового океана значительно менее характерны осадочные породы, богатые углекислым кальцием.
В тропиках физические условия благоприятствуют отложению извести, поэтому многие обитающие здесь организмы имеют мощный известковый скелет, который после их гибели долгое время сохраняется.
Герматипные кораллы благодаря мутуализму с зооксантеллами приспособились направлять и интенсифицировать эти химические превращения.
В течение всего светлого времени суток симбиодиниумы в процессе фотосинтеза быстро и непрерывно изымают из тканей кораллов двуокись углерода: как ту, что проникает в коралл из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания самих кораллов. Благодаря этому содержание двуокиси углерода во внутренней среде организма коралла снижается, что способствует сдвигу химической реакции в сторону осаждения извести, то есть кальцификации. Прямыми наблюдениями показано, что скорость образования скелетов у герматипных кораллов идет примерно в 10 раз быстрее, чем у агерматипных, лишенных симбионтов. В ночное время рост кораллов резко замедляется, так как фотосинтез прекращается. Физиологическая активность скелетообразования лежит как раз в том диапазоне температур, при котором интенсивность фотосинтеза максимальна (25-27 °С).
О масштабах деятельности коралловых полипов говорят следующие цифры. Общая продуктивность коралловых рифов, выраженная в количестве углекислого кальция, поглощаемого кораллами в единицу времени на единицу морского дна, составляет около 1 кг на квадратный метр в год, а скорость роста кораллов может колебаться от 0,5 до нескольких сантиметров в год, составляя в среднем при нормальных условиях жизнедеятельности кораллов 1 см в год. Если пересчитать все данные о количестве осаждаемого углекислого кальция на всю площадь, занимаемую коралловыми рифами, получится упоминавшийся выше диапазон от 150 млн до 7-8 млрд тонн углекислого кальция, осаждаемого каждый год кораллами в Мировом океане.
Большое разнообразие скелетов в пределах класса как по степени их развития, так и по составу и способам образования, позволяет предположить, что в филогенезе коралловых полипов разные формы скелетов в разных группах возникали неоднократно и независимо друг от друга.
Не менее, чем одиночные полипы, разнообразны по размерам и формам их колонии. У Scleractinia, например, они варьируются от простых корок до сложнейших, причудливых форм, а размеры — от сантиметров до метров.
Форма склерактиний варьируется не только от вида к виду, но и у данного вида форма колонии — в зависимости от условия существования — может изменяться в очень широких пределах. Именно поэтому ревизия видового состава герматипных кораллов, как это выше упоминалось, позволила уменьшить количество их видов почти в 5 раз (от 2500 до 550 видов). Разнообразие форм колоний характерно и для других представителей Anthozoa. Так, у горгонарий и альционарий насчитывается не менее 25 типов ветвления колоний.
С другой стороны, полиморфность особей внутри колонии выражена не так сильно, как у гидрозоев. У горгонарий и альционарий наблюдается диморфизм, при котором одни полипы — аутозоиды или кормящие полипы — добывают пищу, а другие — сифонозоиды, служат для обеспечения циркуляции воды в теле колонии.
У морских перьев тело колонии состоит из ствола — разросшегося и сильно видоизмененного первичного полипа, и полипоидного отдела, несущего аутозоиды и сифонозоиды.
У склерактиний полиморфизма нет вообще. Напротив, у многих герматипных кораллов наблюдается тенденция к объединению колонии в единый организм. Это хорошо прослеживается на шаровидных колониях. Так, колония фавий (род Favia) имеет вид полушария с ячеистой поверхностью. Каждая ячейка — это чашечка полипа. Полип сидит внутри нее и похож на маленькую актинию: в его центре имеется рот, окруженный венчиком щупалец. У некоторых видов из рода Coelome в чашечке сидит не один, а два-три полипа. Такая чашечка имеет не округлую, а вытянутую форму, рты полипов расположены в один ряд и окружены общим венчиком щупалец.
Трудно установить, какому кораллу принадлежит какое щупальце. У представителей рода Lobophyla в ряд сидят уже десятки полипов, границы между отдельными полипами утрачиваются еще больше, так как у некоторых соседних особей рты сливаются в общую щель. Наконец, у кораллов из рода Meandrivia все полипы сливаются воедино. Колония имеет вид полушария, по поверхности которого проходят причудливо извивающиеся борозды, что придает кораллу вид мозга (отсюда его название — «моз- говик»). По центру борозды проходит сплошная щель, образовавшаяся из слившихся ртов полипов, а по сторонам этого единого рта колонии сидят щупальца. У мозговиков вообще невозможно установить границы полипов — вся колония превратилась в единый организм.
Возникновение колонии требует усиленного развития общеколониальной распределительной — гастроваскулярной — системы. У морских перьев, например, она состоит из двух частей: центральной и периферической. Первая представлена четырьмя основными продольными каналами, пронизывающими всю колонию. Два из них — продолжение радиальных каналов гастральной полости первичного полипа, а два других — вторичные образования. Периферическая система состоит из сложной густой сети каналов, связывающих между собой гастральные полости отдельных полипов. Каналы периферической системы открываются в основные продольные каналы колонии.
Еще сложнее она у герматипных кораллов, достигающих крупных размеров. Количество полостей в скелете колонии этих кораллов очень велико, но расположены они довольно упорядочено. В их размещении, например, у Асгорога, прослеживается радиальная сисметрия. Полости образуют концентрические окружности, так как соединены между собой. Внутри этой системы полостей существует довольно правильная иерархия, позволяющая выделить целых пять подсистем. В центре каждой веточки акропоры, вдоль ее оси, идет аксиальный канал, служащий продолжением гастральной полости аксиального (то есть сидящего на конце продольной оси ветви) полипа-кораллита. Его мезентерии прослеживаются на протяжении нескольких сантиметров вдоль канала. Далее следуют два концентрических круга полостей, образующих приросты аксиального кораллита. И так далее. Полости в колонии выстланы живой тканью и служат для прохода аконций, длина которых может примерно в 10 раз превышать длину кораллита.
Инъекция красителя или взвеси частиц угля в жидкости позволяет обнаружить, что жидкость, заполняющая внутренние полости колонии, находится в движении. Ее течение идет к верхушке ветви по ее стороне, обращенной в толщу воды, а от верхушки к основанию — по стороне, обращеной к субстрату.
Наличие упорядоченного тока жидкости служит фактором, интегрирующим колонию в единое целое, демонстрируя, что она — не просто результат недоведенного до конца бесполого размножения, то есть колония индивидуумов, а настоящий колониальный индивидуум.

3. РИФЫ И РИФООБРАЗОВАНИЕ

Сообщества коралловых рифов (рис. 79) формирует одну из важнейших экосистем Мирового океана и планеты в целом. Необычайно высокая продуктивность этих сообществ, формирующаяся круглогодично независимо от концентрации биогенных элементов (то есть фосфора, азота, кремния и др.) омывающих вод, делает их основой существования чрезвычайно плотных сообществ зообентоса и рыб. А последние служат источником питания населения прибрежных стран. Рифы оказывают важнейшее влияние на продуктивность прилегающих вод путем пополнения их детритом и взвесью.
Основу рифа составляют не только кораллы, но и все остальные животные, интенсивно отлагающие известь (фораминиферы, водоросли). В результате в них концентрируется более половины всего известкового материала, оседающего на дно из вод океана. Однако ведущую роль в этом процессе играют все-таки герматипные кораллы.
Наиболее интенсивно процесс рифообразования идет на глубинах не более 45 м. Лимитирующим фактором служит предел проникновения солнечных лучей в море, без чего невозможен фотосинтез для зооксантелл.
Ведущую роль в образовании рифов играют 10-15 руководящих форм мадрепоро- вых кораллов (из отряда Scleractinia) и 1-2 вида гидрокораллов (отряды Milleporina и Stillasterina из класса Hydrozoa). Крайне редко преобладают кораллы других таксономических групп, хотя отдельные представители их присутствуют почти всегда. Из других живых организмов довольно много так называемых кораллиновых водорослей, имеющих известковый скелет. На некоторых этапах развития рифа на нем могут преобладать мягкие кораллы (отряд Alcyonaria) и губки. Это наблюдается на ранних стадиях формирования рифа.
На видовой состав и распределение основных форм кораллов значительное влияние оказывпает уклон дна. Риф на крутом склоне всегда значительно отличается от рифа на ровной отмели.
По отношению к урезу воды рифы подразделяют на обнажающиеся и погруженные. Первые характерны для Индийского и Тихого океанов и отсутствуют в Атлантическом океане. Погруженные имеются и там, и там.
Как заметил еще Ч. Дарвин, различаются окаймляющие, то есть преимущественно примыкающие к берегу, и барьерные рифы. В последнем случае между рифом и берегом располагается более или менее широкая лагуна, лишенная коралловых сообществ.
Особое место среди них занимают атоллы — кольцевые острова, образовавшиеся в результате деятельности коралловых рифов. Одно время считали, что их образование связано с разрастанием кораллов на жерле потухшего вулкана. Но эту гипотезу отвергал еще Ч. Дарвин, предложивший первую, до сих пор принимаемую большинством ученых и подтвержденную многими фактами (например, подводным бурением), теорию образования коралловых рифов.
И действительно, диаметр кратера вулкана редко превышает 1-2 км, тогда как ширина многих атоллов измеряется десятками километров. Среди них имеются настоящие гиганты. Например, лагуна атолла Меньшикова (Кваджелейн) из группы Маршалловых островов достигает 120 км в длину и 30 км в ширину.
Согласно Ч. Дарвину, развитие атолла начинается с берегового рифа, окаймляющего остров вулканического или иного происхождения. В результате жизнедеятельности герматипных организмов на внешнем склоне и гребне риф начинает распространяться в сторону моря, образуя так называемый риф-флет (плоскую известковую платформу), который постепенно становится все более широким. Если в это время начнется медленое опускание морского дна, то вместе с островом будет погружаться и рифовая платформа, так как биологическая активность кораллов живой зоны недостаточна для того, чтобы их рост успевал компенсировать погружение. Иное соотношение сил складывается в верхнем отделе внешнего склона и на его гребне, который и служит биоконструктивной частью рифа. Здесь кораллы и известковые водоросли по мере опускания дна успевают надстроить край рифа до уровня поверхности моря. На этой стадии коралловые постройки окружают Астров сплошным или прерывистым кольцом, то есть барьерным рифом, между которым и погружающимся островом возникает водное пространство — лагуна. Дальнейшее опускание океанского дна приводит к полному исчезновению острова под водой, и тогда на поверхности остается лишь рифовое кольцо — атолл.
Современное бурение, например, на атолле Эниветок, показало, что риф, давший ему начало, зародился в Эоценовое время, то есть около 60 млн лет назад. Очевидно, что в течение всего этого времени океанское дно опускалось, а риф нарастал на вершине известкового цоколя.
Вот так, благодаря мутуализму достаточно примитивного многоклеточного животного с одноклеточной водорослью из группы, выделяемой некоторыми учеными в отдельное подцарство, стоящее между про- и эукариотами, в тропических морях, пе- лагиаль которых в целом характеризуется относительной бедностью жизни, возникли наиболее продуктивные сообщества океана. По своим продукционным показателям они сравними с полями таких искусственно возделываемых культур, как кукуруза или сахарная свекла в годы максимальных урожаев. Эти особенности сообществ коралловых рифов определяются не только продукционными свойствами содружества «коралловый полип-симбиодиниумы», но и тем, что огромная, сложно расчлененная поверхность рифа дает условия для развития и формирования высокопродуктивного сообщества самых разнообразных организмов.
Высокая продуктивность кораллового рифа интересна не только сама по себе, но и как естественный образец для моделирования при создании подводных управляемых хозяйств по выращиванию съедобных и других практически важных морских организмов.

4. ПИТАНИЕ ANTHOZOA

По составу пищи и способам ее добывания большинство Anthozoa — хищники или плотоядные животные, питающиеся живыми организмами и органическими частицами. Некоторые из них, например актинии и цериантусы, активно захватывают живую и часто довольно крупную добычу. Актинии применяют различные способы добывания пищи: улавливают живые объекты питания с помощью клейких щупалец из толщи воды, собирают их со дна посредством изгибания тела и щупалец, заглаты- ваают грунт вместе с находящимися в нем мейобентосом (то есть мельчайшими донными организмами) и детритом, умерщвляют относительно крупную добычу с помощью стрекательных клеток. Некоторые питаются полупассивно, а для некоторых актиний установлено питание растворенными органическими веществами (в том числе аминокислотами) прямо из морской воды. Форма скелета некоторых глубоководных антипатарий (например, Bathypates) напоминает рыболовную вершу. Это позволяет предположить, что этот коралл питается частицами, взвешенными в толще воды.
Уже упоминавшиеся выше зооксантеллы из рода Symbiodinium снабжают хозяина не только рядом важных питательных веществ — мальтозой, глюкозой, жирными кислотами, но и такими важными биологически активными веществами, как витамины и гормоны. Многие из них кораллы синтезировать сами не могут. Кроме того, кораллы способны усваивать 40-50 % углерода, фиксированного симбионтами. Опыты с меченым углеродом показали на 14 видах герматипных кораллов, что у них на свету рост скелета в 10 раз выше, чем в темноте. От 25 до 75 % усвоенного углерода переходит в тело полипа в течение 24 часов. Ассимилированный таким образом углерод входит в состав липидов и белков коралла. У зооксантелл, изолированных из тела кораллов, метаболическая активность в несколько раз ниже. Это говорит о взаимной выгоде симбиоза, о достаточно далеко зашедшей взаимной адаптации коралла и водоросли друг к другу, хотя при некоторых условиях зооксантеллы могут покидать тело коралла, как бы выбеливая, обесцвечивая его. Многие антозоа уже не могут жить без своих симбионтов. Герматипные кораллы, долгое время содержащиеся в темноте (при этом симбиотические водоросли погибают), перестают расти и погибают даже в условиях наличия обильной пищи. Крайний случай такого «симбиоза представляют собой кораллы из семейства Xeniidae (Alcyonaria), существующие полностью за счет продуктов фотосинтеза симбионтов и полностью отказавшиеся от животной пищи.
Герматипные кораллы, наряду с фактически автотрофным питанием, способны питаться и гетеротрофно. В этом случае они выступают скорее в роли пассивных фильтраторов или седиментаторов (животных, питающихся взвесью, оседающей на их поверхность), нежели активных хищников, как многие другие книдарии. Одни кораллы захватывают пищевые частицы с помощью нематоцист на своих щупальцах, другие обволакивают эти частицы слизистыми выделениями, третьи используют комбинацию этих способов питания. Иногда происходит выброс мезентериальных нитей, переваривающих жертву вне тела полипа (в том числе и тела соседних полипов другого вида, осевших и развившихся по соседству). Ловчая поверхность коралла может включать в себя весь ценосарк колонии. Это очень большая поверхность, покрываемая липкой слизью. Слизь улавливает мельчайший планктон (нанопланктон), в том числе простейших и прочие органические частицы, слишком мелкие для захвата щупальцами. Прилипшая добыча транспортируется движущимися лентами слизи к ротовому отверстию.
Многие Anthozoa обладают дополнительным эффективным способом питания за счет потребления из воды низкомолекулярных органических веществ типа глюкозы и аминокислот, находящихся в очень низкой концентрации (менее 1 мг/л). При отсутствии другой добычи они могут покрывать 60-80 % трат энергии на обмен.

5. РАЗМНОЖЕНИЕ КОРАЛЛОВЫХ ПОЛИПОВ

В отличие от других книдарий, у коралловых полипов полностью отсутствует метагенез. Как и у остальных Cnidaria, в результате дробления яйца образуется личинка планула. У Anthozoa роль расселительной стадии играют сами планулы, которые, минуя медузоидную стадию, после опускания на субстрат превращаются в полипы (рис. 80 А). Следствием выпадения медузоидной стадии прежде всего стало то, что сами планулы коралловых полипов устроены сложнее, чем у других книдарий. У них насчитывается от 9 до 15 клеточных типов, то есть уже на личиночном уровне коралловые полипы демонстрируют достаточно высокий уровень клеточной дифференци- ровки (рис. 76 Б). Среди этих клеток, кроме ресничных экто- и энтодермальных, есть нервные, сенсорные (чувствительные), секреторные, книдо- и склеробласты, амебоциты и другие клетки.
У разных коралловых полипов планулы заметно отличаются друг от друга. Они могут быть от бесцветных до оранжевых и ярко-красных (Gorgonium). Размеры их варьируются от 0,2-0,5 мм (у Alcyonium digitatum и Metridium senile) до 3-4 мм (у Corallium rubrum). Эктодерма планул состоит из ресничных клеток, поэтому планулы движутся аборальным полюсом вперед, вращаясь вокруг своей оси.
В зависимости от степени развития расселительной функции планулы коралловых полипов делятся на три типа.
Первый — лецитотрофные планулы. Они овальной формы, не имеют ротового отверстия, не питаются, развиваются из крупных яиц, богатых желтком, и характеризуются коротким периодом планктонной жизни (рис. 80 А).
Второй — планктотрофные планулы (рис. 80 Б). Они имеют бочковидную форму и развиваются из менее богатых желтком яиц. Эти планулы ведут довольно активный образ жизни в планктоне, питаясь, в основном, фитопланктоном, частично используя свои запасы желтка. Планулы Pachycerianthus multiplicatus, обитающие в придонных слоях воды, питаются и детритом. Планктотрофами являются планулы всех шестилучевых кораллов (подкласс Zoantharia). Исключение составляют лецитотрофные планулы Madreporaria и некоторых Actiniaria. Длительность пребывания планктотрофных планул в планктоне от 5-7 дней до нескольких недель.
Третий тип планул — паразитические (рис. 80 В). Они встречаются у отряда Actiniaria. Эти планулы паразитируют в гастроваскулярной системе некоторых медуз. Время пребывания их там составляет 10-11 дней, после чего в течение месяца они паразитируют на гонадах своих хозяев.
Кроме этих трех типов планул, так сказать, «заботящихся» о себе самих, существуют и разные степени заботы о потомстве со стороны материнской особи. Так, планулы Actinia aequina развиваются из яиц прямо в гастральной полости материнской особи. Они покидают ее лишь для короткого промежутка свободной жизни, после чего вновь возвращаются в гастральную полость, где живут на правах комменсалов.
У некоторых глубоководных и холодноводных (арктических и антарктических) видов наблюдаются более сложные формы заботы о потомстве. У Epiactis prolifera, Е. martensii зародыши вынашиваются на теле материнской особи, а у Е. marsupialis для этого на ней имеются специальные ячейки для вынашивания молоди. У арктической Marsupifer valdivia впячивания покровов вокруг рта образуют шесть карманов, где помещаются развивающиеся зародыши.
Но у всех видов после завершения этого периода жизни планулы покидают материнскую особь, выбирают подходящий субстрат, где и оседают. У склерактиний прежде чем прикрепиться аборальным полюсом, планулы после оседания некоторое время ползают по субстрату и перед началом выделения извести окружают себя широкой каймой слизи. Вслед за этим наступает метаморфоз. У некоторых кораллов планула может свободно выплывать из ротового отверстия материнской особи, либо выползать из него, а затем сползать по колонии к ее основанию.

6. КРАТКИЙ ОБЗОР ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ

= Подкласс 1. Cerianthipatharia =

В этот подкласс включают представителей двух отрядов, разительно не похожих друг на друга (см. ниже). Их сближает сходство эмбрионального развития и личиночных стадий. Кроме того, оба отряда отличаются от всех других Anthozoa очень слабой или четко не выделяющейся мускулатурой мезентериев и развитием парных мезентериальных складок только между дорзальными мезентериями.
В отряд Anthipatharia включают 120 видов, объединенных в 20 родов. Это колониальные животные с колючим роговым осевым скелетом, лишенным углекислого кальция. Он окружен ценосарком, несущим мелкие полипы. Отдельные полипы раздельнополы, хотя на колонии могут развиваться особи обоих полов. Полипы несут 6 простых или 8 разветвляющихся щупалец и 6, 10 или 12 полных соединенных с глоткой, но не парных мезентериев. Имеется единственный сифоноглиф.
Внешне антипатарии представляют собой изящные перистые, вееровидные, древовидные колонии, а также колонии, напоминающие ершики для мытья посуды. Большая часть антипатарий — обитатели тропических мелководий. Глубже 2 тыс. метров встречаются лишь пять видов.
Отряд Ceriantharia — маленькая, плохо изученная группа одиночных книдарий, ведущих зарывающийся образ жизни (рис. 81). Они лишены скелета, имеют длинное мускулистое тело. Ротовой диск расширенный, окружен многочисленными щупальцами, расположенными в два круга из нескольких рядов каждый. Благодаря отсутствию скелета и развитому ротовому диску цериантусы очень похожи на актиний. Однако они не имеют подошвы. Задний конец тела заострен и снабжен порой. Считается, что она не играет роль порошицы. Цериантусы не способны втягивать щупальца внутрь своего тела. Прячась в трубку, животное складывает щупальца над своим ротовым диском.
Все цериантусы — гермафродиты, но мужские и женские половые продукты образуются у них в разное время. Как правило, протандрические гермафродиты. Цериантусы имеют пелагическую планктонную личинку — церинулу. Церинулы Arachnactis albida в больших количествах появляются весной в приповерхностном планктоне Северного моря. В начале лета у них образуются четыре больших и два маленьких щупальца и четыре пары гастральных перегородок. Этим заканчивается стадия собственно церинулы. Осенью личинки имеют уже до 30 щупалец, а длина их тела достигает 15 мм. С борта судна они выглядят как маленькие белые звездочки, так как плавают вертикально, ротовым отверстием вверх. В начале зимы они мигрируют на глубину 800-1000 м и здесь проходят последнюю личиночную стадию. В это время у них начинают развиваться половые продукты. К концу зимы личинки опускаются на дно, где переходят к зарывающемуся образу жизни. У многих видов цериантусов личинки — хищники-планктофаги, а взрослые используют в пищу детрит (взвесь органических частиц в воде). В ископаемом состоянии не известны, но некоторые полости в породах морского происхождения предположительно считаются следами деятельности цериантарий.

= Подкласс 2. Alcyonaria (= Octocorallia) = 

Подкласс включает в себя колониальные формы с колониями очень разной формы (рис. 82). Однако полипы всех альционарий, или аутозоиды, на удивление однообразны. Они несут восемь перистых щупалец, которые чередуются с восемью полными септами, то есть с септами, которые своими верхними краями достигают стенки глотки. Глотка, как у всех антозоа, представляет собой сжатую с боков трубку, вдоль одной из узких сторон которой тянется мерцательная полоска, сифоноглиф. Ее главная функция — обеспечение циркуляции воды в гастроваскулярной полости. Сторона полипа, несущая сифоноглиф, называется вентральной. Продольный мус- куд-ретрактор расположен в септе с вентральной стороны. Наружные края стенки тела соединяются с ротовым диском над глоткой, образуя в верхней части гастроваскулярной полости восемь слепых мешочков, переходящих в щупальца. Ниже внутреннего края глотки края септ свободно свисают, быстро переходя в стенку тела, где продолжаются, как восемь гребней, которые в дорзальной части имеют утолщенные филаменты в виде спиральных свернутых нитей, которые в вентральной части длиннее и усажены ресничками. Остальные шесть, отсутствующие у некоторых полипов, короче и несут многочисленные плотно сидящие железистые клетки.
Кроме таких типичных аутозоидов, у некоторых восьмилучевых кораллов встречаются полипы с редуцированными щупальцами или без них — сифонозоиды.
Верхняя часть аутозоида называется антокодия. Она может втягиваться или в покрывающую всю колонию цененхиму, или в нижнюю часть полипа, называемую антосте- лем. В этом случае полип во втянутом состоянии выглядит как отверстие звездчатой формы или бугорок — калике — на поверхности колонии.
Большинство альционарий хищники. Так, в гастральной полости у горгонарий (отряд Gorgonacea) из Чезапикского залива (США) находят большое количество личинок двустворчатых моллюсков. Но среди них встречаются виды, содержащие многочисленные симбиотические водоросли в клетках гастродермы. У видов с большим количеством симбионтов уменьшается количество нематоцист (вплоть до их исчезновения) и наблюдается редукция гастроваскулярной системы. У этих видов часть фотосинтетической продукции водорослей усваивается напрямую.
• Stolon ifera
У этих кораллов молодые полипы отходят от расположенных между кораллитами особых перемычек — столонов или горизонтальных платформ. Типичными представителями этой группы являются кораллы рода ТиЫрога или «органчики». Живая колония имеет ярко-зеленую окраску благодаря полипам зеленого цвета, сплошь покрывающим ее поверхность. При спаде воды на литорали полипы втягиваются внутрь трубочек, и тогда виден лишь темно-красный скелет. Эти кораллы очень широко распространены на мелководных рифах Индийского и Тихого океанов, особенно в Красном и ЮжноКитайском морях. В ископаемом состянии известны с мелового периода.

• Alcyonacea

Это так называемые «мягкие кораллы», характеризующиеся наиболее просто организованными колонйями (рис. 82, 7, 2). Центрального, или осевого, скелета никогда не образуют. Многочисленные склериты беспорядочно разбросаны в мезоглее. Образуют дольчатые, стелющиеся, грибовидные и шаровидные колонии. Могут селиться как на жестких, так и на мягких грунтах.
Герматипные виды мягких кораллов покрывают большую часть своих энергетических затрат за счет симбиоза с зооксантеллами, дополнительную энергию получают за счет гетеротрофного питания. Они имеют мягких полипов и поэтому ориентированы на питание преимущественно мелкой взвесью: фитопланктоном, бактериями, коралловой слизью (мукусом), детритом и другой органикой, обильной в воде над рифами.
Альционарий относят к наиболее древним и примитивным по морфологии группам среди ныне живущих кораллов. Это не мешает им вместе с горгониевыми вытеснять склерактиний в сообществах коралловых рифов или замещать их после их гибели. Вероятнее всего, это объясняется наличием средств химического антагонизма, а также их большей устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.
Альционарии — наиболее многочисленная группа восьмилучевых кораллов, распространенная от полярных районов до экватора и от литорали до больших глубин, но более 80 % видов обитают на мелководьях тропических морей и вдоль северных берегов Австралии.

• Gorgonacea

Для этой группы наиболее характерен скелет в виде известковой или осевой структуры с единообразно устроенными короткими гастроваскулярными полостями (рис. 82, 3-6). Они образуют древовидно разветвленные, реже лопастные колонии, похожие на колонии гидроидных полипов. Преимущественно обитают на жестких грунтах, к которым прочно прикрепляются с помощью округлого расширенного основания. Лишь немногие виды могут развиваться на мягких песчаных или глинистых грунтах.
Многие горгонарии питаются растворенным органическим веществом, взвесью, фитопланктоном и бактериями. Особенно высока способность к такому питанию у горгонарий наподобие Mopsella с мелкими полипами. Колонии этих гогонарий представляют собой сильно разветвленные плоские веера, ориентированные поперек доминирующего потока воды. Их полипы образуют как бы ловчую сеть, которая улавливает из потока содержащуюся там взвесь.
Горгонарии распространены всесветно — от полярных районов до экватора, но особенно многочисленны в морях тропической зоны. В Арктике встречено лишь пять видов, в Антарктике не более 30, тогда как общее количество видов достигает 1200. На мелквоводьях обитает около 70 % всех известных видов горгонарий. Только 16 % из них опускается глубже 1000 м, и лишь 11 видов (менее 1 %) проникли в абиссаль Мирового океана. Приурочены к водам с нормальной морской соленостью. В ископаемом состоянии известны с мелового периода.

• Pennatulacea

Это относительно небольшая (менее 300 видов) и глубоководная группа, так как почти половина их представителей обитают не выше нижней сублиторали и в батиали, а около 50 видов опускаются глубже 1000 м (рис. 83). Они известны под именем «морские перья». В отличие от других колониальных Cnidaria, морские перья никогда не прикрепляются намертво к какому-нибудь субстрату. Их нижний конец, имеющий обычно мускулистое расширение, свободно втыкается в мягкий грунт, выстилающий дно. Хотя морские перья ведут неподвижный образ жизни, они могут в случае необходимости передвигаться по грунту и вновь укрепляться на новом месте.
Морские перья демонстрируют наиболее сложно устроенные колонии по сравнению с другими Anthozoa. Для их колоний характерны полиморфность, сложная гастроваскулярная система и относительно высоко развитая нервная система. Это, несомненно, следствие их относительно высокой подвижности.
Большая часть морских перьев — хищники, питающиеся мелкими беспозвоночными. Они раздельнополы. Половые клетки образуются исключительно в аутозоидах. В большинстве случаев оплодотворение наружное, лишь немногие виды можно считать живородящими, так как оплодотворение у них происходит в гастральной полости, а в воду выпускаются личинки на стадии планулы. Для одного вида — Pennatula phosphorea - известно размножение делением, при котором сразу образуется новая колония.
Одна из наиболее оригинальных групп среди морских перьев — это умбеллулы (семейство Umbellulidae, см. рис. 79,4). Колония умбеллул состоит из необычно длинного и тонкого стебля, на вершине которого помещается чашевидный рахис (полипо- идный отдел колонии). Его верхняя поверхность несет несколько очень крупных не втягивающихся аутозоидов с длинными щупальцами. Многочисленные сифозоиды покрывают почти сплошь нижнюю поверхность рахиса и пространство между ауто- зоидами. Они имеются даже на стволе колонии и даже на мясистом его расширении, служащим для укрепления в грунте. Большинство видов умбеллул — обитатели холодноводных районов и больших глубин океанов. Только эти морские перья населяют антарктические воды, a Umbellula eucrinus, кроме того, широко распространена и в Северном Ледовитом океане. Рекордная глубина обитания — 6120 м — также принадлежит среди морских перьев умбеллуле U. thompsoni. Наиболее мелкие представители этой группы имеют размеры 40-60 см, а такие, как U. eucrinus и U. magnified — даже до 200 см.
Многие морские перья способны к свечению. Это, например, относится к высшим пеннатуляцеам, характеризующимся наиболее типичным строением, напоминающим перо птицы. У этих морских перьев многочисленные аутозоиды сидят на многочисленных выростах стеблях — листьях, образующих «бородку» пера. Наиболее известна Pennatula phosphorea, характеризующаяся чрезвычайно широким географическим распространением. В Атлантическом океане она обитает от Гренландии до Субантарктики, а в Тихом океане — от Берингова пролива до Японии, встречаясь от мелководий до абиссали.
Колонии этого вида обычно окрашены в ярко-красный цвет. Своей окраской они обязаны спикулам, а их мягкий скелет абсолютно бесцветен. Свечение излучается особой слизью, выделяемой эктодермальными клетками при раздражении. У некоторых видов светятся все отделы колонии, у других — только полипоидная часть, а у представителей рода Pennatula светятся только аутозоиды и сифонозоиды.
Известны с палеозоя, хотя иногда считается, что они древнее.

• Coenothecalida

Их называют еще солнечными кораллами по имени семейства Helioporidae, к которому относится единственный современный вид отряда — Heliopora caerulea. Скелет голубой или синий (кобальтового цвета). Живая колония снаружи буроватосерая или темно-коричневая, а кончики ветвей беловатые или желтоватые.
В системе восьмилучевых кораллов они стоят особняком, так как имеют не внутренний спикульный, а наружный скелет, аналогичный по структуре некоторым палеозойским кораллам (гелиолитоидеям). Скелет массивный, сложен из нитевидных кристаллов арагонита. Коралл пронизан широкими трубками, занятыми полипами, и узкими каналами, представляющими собой расширяющиеся внизу отроги гастроваскулярной системы.

= Подкласс 3. Zoantharia = 

• Actiniaria

К этому отряду относятся одиночные животные, ведущие относительно подвижный образ жизни. Лишь немногие глубоководные виды полностью неподвижны, прикрепляясь к субстрату раз и навсегда.
Число септ в гастральной полости у большинства актиний по меньшей мере равна шести парам или кратно шести. Образование новых пар перегородок происходит почти всегда в промежуточных гастральных камерах. Однако каждая актиния в процессе индивидуального развития проходит стадию билатеральной симметрии (стадия едвардсии). Лишь позднее у некоторых актиний встречаются отклонения, при которых число перегородок оказывается равным 8 или 10, и даже 14. У большинства же актиний на следующей стадии — халькампулы — возле каждого из латеральных мезентериев закладывается еще один. Так образуется правильный гексамерный (кратный шести) цикл протомезентериев.
Скелет у актиний полностью отсутствует. Эктодерма некоторых видов выделяет хитиноидную кутикулу, покрывающую боковую поверхность. Только у глубоководного семейства Galstheantheniidae, ведущих полностью неподвижный образ жизни, крепкий кутикулярный скелет, в который заключено все тело актиний, принимает характер защитного скелета, аналогичного перисарку гидроидных полипов.
Тело актиний подчас бывает очень плотным, достигая почти консистенции хряща, благодаря появлению в нем волокнистого соединительного вещества.
Актинии размножаются половым и бесполым путем. Очень редки случаи почкования. Чаще наблюдается деление одной особи на две и даже на три-шесть неравных частей. Поперечное деление отмечено лишь у примитивных Gonactinia. Чаще встречается продольное деление. Сначала делится на два ротовая щель, потом ротовой диск, а затем и все тело актиний. Этот процесс может растягиваться на несколько месяцев. Иногда отмечается деление, протекающее в обратном направлении — от подошвы к диску. В этом случае деление идет очень быстро и завершается через 2-3 часа. Кроме того, для актиний характерна так называемая лацерация. В этом случае от подошвы взрослых актиний отделяется небольшой участок, содержащий участок гастральных перегородок. Он дает начало новой актинии.
Основной способ размножения актиний — с половым процессом. Актинии, как правило, раздельнополы, хотя и встречаются случаи протандрического гермафродитизма. Оплодотворение может быть наружным и внутренним. Многим актиниям свойственна забота о потомстве, у некоторых планулы паразитируют под колоколом или в радиальных каналах гастроваскулярной системы медуз и гребневиков.
У очень обычной актинии наших северных морей Actinia aequina, по наблюдениям, проведенным в Британских водах, планулы в гастральной полости материнской особи встречаются в течение всего года, но наиболее многочисленны в зимние месяцы.
Большинство актиний ведут сидячий образ жизни, при необходимости медленно передвигаясь по субстрату с помощью мясистой подошвы. Есть среди актиний роющие виды, закапывающиеся вертикально в ил или заиленный песок, откуда высовывается лишь верхний конец тела с венчиком немногочисленных щупалец. Широко известны актинии — симбионты различных высших ракообразных, таких как раки-отшельники или крабы. Актинии семейства Myniadidae, напротив, исключительно пелагические животные.
Подавляющее большинство актиний предпочитают морские воды нормальной солености, хотя и способны переносить опреснение. Однако в Балтийском и Азовском (до его осолонения) морях уже не встречаются.

• Ptychodactiaria

Маленькая группа (2 рода) одиночных бесскелетных Anthozoa, близких к актиниям, но отличающихся от последних большим количеством примитивных признаков в строении мускулатуры, стрекательных клеток и мезентериев.

• Zoanthiniaria

Преимущественно колониальные морские анемоны, лишенные скелетов. Отличаются от актиний, кроме колониальности, способами развития и закладки пар мезентериев.
Включает пять или шесть родов, наиболее широко распространенных в тропиках.

• Coralliomorpharia

Также бесске^етные одиночные и колониальные морские анемоны. По своему строению сходны со склерактиниями (см. ниже), но лишены скелета. Это маленькая, но широко распространенная группа из 10 родов.

• Scleractinia

Колониальные, реже одиночные кораллы с хорошо развитым наружным скелетом. Они встречаются почти по всему Мировому океану. Некоторые виды достигают глубин 1000 м и более, но наибольшее их разнообразие приурочено к мелководьям тропических морей. Именно эти кораллы составляют основу рифов и играют главенствующую роль в коралловых сообществах. Огромная поверхность колоний скле- рактиний, с одной стороны, позволяет ее использовать в качестве коллектора пищевых частиц (см. выше). С другой стороны, количество осадка, постоянно ложащегося на поверхность колонии, так велика, что у герматипных кораллов существуют специальные адаптации по очистке колонии.
Для этого в эктодерме ценосарка содержится большое количество цилиарных (ресничных) клеток. В ночное время коралл выделяет большое количество слизи и активными движениями цилиарных клеток очищает свою поверхность от накопившегося осадка. Когда замутнение воды и осадкообразование, этим вызванное, резко возрастает и приобретает постоянный характер, коралл может не справиться с чисткой тела. Это приводит к потере зооксантелл, падению скорости роста и, в конечном итоге, к гибели коралла. Поэтому коралловые рифы — своеобразные индикаторы чистоты воды.
У склерактиний установлены практически все возможные варианты полового и бесполого размножения: от живорождения до различных способов почкования как отдельных зооидов, так и целых колониальных агрегатов. Среди прочих известны случаи размножения фрагментацией, поперечным почкованием по типу монохроматической стробиляции (у одиночных склерактиний из семейства Fungiidae), отделение мелких дочерних колоний у поверхности колониальной постройки (у Goniopora), рецементации (сращивания разных колоний при штормовом разносе).

ФИЛОГЕНИЯ ТИПА CNIDARIA

Существуют самые разные точки зрения на филогению типа. Все они сводятся в конечном итоге к нескольким вопросам: 1) что было первично в эволюции этой группы: медузоидная или полипоидная стадии онтогенеза и 2) какая из трех основных групп Cnidaria: Hydrozoa, Scyphozoa с Cubozoa или Anthozoa лежат ближе всего к основанию их филогенетического древа.
Задача осложняется тем, что Cnidaria, хотя и персистирующая с докембрия группа, но и сейчас процветающая в водоемах планеты. Представителями этого типа освоены две основные адаптивные зоны гидросферы: дно и пелагиаль во всей ее толще. Очень большое количество видов, высокая численность многих из них реализуются благодаря многочисленным адаптациям, причем налицо явные признаки того, что большая часть этих адаптаций, в том числе и сопровождающих переход со дна в пелагиаль и обратно, возникали неоднократно, в разных группах. Это делает почти неразрешимой задачу поиска в таком многообразии специализаций и параллелизмов ан- цестральных признаков, так как они сохранились в разных группах в разной степени проявленные, давая этим богатейшие возможности по-разному толковать их место в любой из выстраиваемых моделей филогенеза.
Складывается впечатление, что это приводит к соблазну даже у самых крупных специалистов по группе толковать их предполагаемые апо- или плезиоморфность (то есть филогенетическую продвинутость или примитивность) в любом удобном для их взглядов смысле.
Совершенно не случайно, что, соответственно трем основным группам Cnidaria, существуют три группы представлений о филогенезе этого типа.
Представления о первичности Anthozoa в филогенезе книдарий, хотя по времени появилось совсем недавно, стоит того, чтобы начать именно с него.
Автор этого подхода — немецкий ученый Манфрёй Грасхоф. Он постулирует, что все многоклеточные организмы возникли от галертоида — студенистой многоядерной массы. Действительно, такая форма полиэнергидности достаточно широко распространена среди простейших. Подобные простейшие называются плазмодиями. М. Грасхоф предполагает, что в какой-то момент в этой массе появились клеточные границы, затем сформировались каналы, позднее одевшиеся ресничным эпителием. Каналы расширялись и сливались, образовав затем единую полость со входным каналом. Вокруг входного отверстия появились щупальца для улавливания более крупных пищевых частиц. Центральная полость затем расширилась радиальными щелевыми карманами, так как сплошное расширение помешало бы размещению мышц. В дальнейшем функция пищеварения осталась за центральной частью полости, а щелевидные карманы стали служить элементами гидростатического скелета.
Естественно, что в рамках этой логики Anthozoa оказываются лежащими в основе эволюционного древа книдарий, а весь их филогенез представляет собой упрощение исходного типа.
Постулат М. Грасхофа не что иное, как разновидность гипотезы целлюляризации Хаджи, только в основу положен не организм инфузории (то есть сомателльный план организации), а какой-то плазмодиальный организм.
Можно было бы привести много доводов, опровергающих правомерность использования такого постулата, но здесь достаточно только заметить, что, если его принимать, надо отказываться и от принципа рекапитуляции тоже, так как иначе невозможно объяснить, почему ни один из известных нам видов не рекапитулирует в своем развитии галертоид или что-либо подобное, то есть плазмодиальное состояние, а в виде бластулы — план организации колониальных жгутиконосцев.
Большинство исследователей придерживаются идеи первичности полипоидной стадии онтогенеза и, следовательно, первичности Hydrozoa.
Эту точку развивали такие известные отечественные зоологи, как В. А. Догель, В. Н. Беклемишев, Н. А. Ливанов, Д. В. Наумов, А. В. Иванов, К. В. Беклемишев. В пользу первичности полипоидной стадии онтогенеза выдвигают целый ряд доводов, среди которых:
1. Медузы — расселительная стадия, средство распространения половых продуктов.
2. Способ передвижения медуз с помощью реактивного движения, осуществляемый сокращением мускулатуры, вторичен, так как мускулатура возникла не как средство обеспечения локомоции, а как средство охоты на добычу.
3. Если бы медузы были древнее, то их адаптивные признаки (например, статоцисты) сохранились бы у полипов, хотя бы в рудиментарном виде.
4. У медуз отсутствует первичный аборальный орган чувств, а вторичные чувствительные элементы сосредоточены по краям колокола.
Одновременно именно сторонники первичности полипоидной стадии жизненного цикла ввели представление о метагенезе, то есть о чередовании полипоидного и медузоидного поколений наподобие того, как, например, у споровиков чередуются поколения схизонтов, гамонтов и спорозоитов, у форминифер — поколения агамон- тов и гамонтов, у трематод — партенит и марит.
Однако еще Н. А. Ливанов отметил, что по отношению к Cnidaria такое утверждение неприменимо. Сейчас абсолютно ясно, что никакой смены поколений в процессе метагенеза не происходит не только у тех гидрозоев, у которых одна из стадий жизненного цикла полностью исчезает (например, у Hydrida исчезает медузоидная, а у Trachylida — полипоидная стадии), но и у Cubozoa, у которых полип выполняет функцию личинки, претерпевающей типичный метаморфоз из полипа в медузу, которая является последней, фертильной (половозрелой) стадией онтогенеза.
У всех прочих так называемых метагенетических книдарий полип — бесполая стадия онтогенеза. У них нет никаких признаков развития генеративных органов или герминативных элементов, служащих признаком перерыва индивидуальности. Всегда медуза — часть тела полипа, а посему генетически ему идентична. Особенно хорошо это проявляется у тех колониальных гидроидных, у которых не только медуза, но и полип сведены до роли конкретных функциональных придатков (как у Obelia loveni, например), функционирующих лишь спорадически. Главная роль переходит к ценосарку, полип становится трофозоидом, а медуза — гонозоидом.
Поэтому нельзя безоговорочно согласиться с утверждением, что полип — личинка медузы. Иногда, когда полип целиком превращается в медузу, — да. Но, как правило, полип отпочковывает от себя медуз, сохраняя свою собственную индивидуальность. Следовательно, во всех этих случаях медуза — не более чем расселительная стадия. Медузы неоднократно появляются в пределах класса Hydrozoa, неоднократно исчезают, превращаясь в гонаду с той или иной степенью ее выраженности (медузоид, споросак, гонофор, наконец: гоноциты из эктодермы Hydrida). И также неоднократно происходит превращение медуз в функциональные полипы, демонстрируя все переходы от факультативного прикрепления к субстрату (Gonionemus vertens, у которого имеются присоски на щупальцах) через «псевдополипоидный» образ жизни у наркомедузы Schlammohydra vermiformis (Hydrozoa, Trachylida), у паразита Polypodium hydriformis (Polypodiozoa), у корнеротой медузы Cassiopea xamachana. Наконец, эволюционный результат этого явления хорошо иллюстрируют и представители Stauromedusae (Scyphozoa).
Наличие медузоидной стадии и ее отсутствие характерно иногда для двух близкородственных видов (например, в роде Obelia). Это еще раз свидетельствут о лабильности этого процесса, о том, что медузы появляются и исчезают каждый раз в зависимости от конкретных условий, определяющих их необходимость.
Наконец, с третьей точки зрения первичной является медузоидная стадия, а в основе филогенетического древа книдарий находятся Scyphozoa. Она базируется не на каких-то морфоанатомических посылках, а на предположении, что первичные кни- дарии были фильтраторами, так как зоопланктон тогда отсутствовал, а для лова фитопланктона книды не нужны. Исходят, видимо, из отсутствия так называемого «ранного» зоопланктона, хотя гетеротрофные планктеры не могли не существовать и в то время. Предполагая их отсутствие, кроме всего прочего, нарушается принцип акту- ализма. В данном случае это постулирование трофической структуры пелагических сообществ совершенно отличной от той, что существует в морях сейчас. Кроме того, фильтрация, как тип добывания пищи, наоборот, возникает лишь при достаточно высоких ее концентрациях, когда ее отфильтровывание из воды энергетически «рентабельно». Наконец, наименее специализированные Scyphozoa — хищники. Да и книды необходимы не только для нападения или защиты, но и для заякоривания добычи.
Для доказательства первичности сцифоидных медуз используется и факт абсолютного преобладания медузоподобных организмов среди ископаемых остатков вероятных книдарий из архейских и протерозойских морей, хотя, вспомнив, какое количество медуз выбрасывается на берег после шторма, и какие совершенно фантастические количества их можно наблюдать в толще воды, в этом ничего удивительного нет. В данном случае, видимо, преобладание медузоподобных организмов среди ископаемых остатков определяется не столько их преобладанием среди книдарий тех времен, сколько конкретными условиями их захоронения в то время в тех районах.
Факт сохранения ресничного покрова у книдарий, кроме планул, лишь у некоторых сцифистом также не может служить доказательством их примитивности и первичности Scyphozoa, так как одновременно сцифистомы демонстрируют целый ряд признаков вторичности по сравнению с гидроидными полипами. С этой точки зрения отдавать пальму первенства сцифистомам перед гидрридными или коралловыми полипами, как это делают некоторые, нельзя. Вероятным кажется все-таки сам факт первичности полипоидной стадии жизненного цикла, от которой и возникли три ветви эволюции книдарий соответственно трем основным адаптивным зонам океана (дно, пелагиаль и придонные слои воды). А дальше стали складываться отдельные группы, представители которых внутри каждой группы многократно переходили со дна в пелагиаль и обратно. Относительно простая морфогенетическая база эволюции создала возможности для возникновения многочисленных параллелизмов внутри и между отдельными группами, затруднив до предела выяснение, кто же был первичным среди ныне существующих внидарий. Тем более что формы с анцестральными признаками причудливо разбросаны по всем ныне известным группам.

ЛИТЕРАТУРА

1. Анцулевич Е. А., Полтева Д. В. Организация и репродукция гидроида Corymorpha groen- landica // Вестник ЛГУ. 1988. Сер 3, вып. 1. С . 3-9.
2. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.
3. Боженова О. В. Современные представления о классификации стрекательных капсул Cnidaria // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследования. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 57-75.
4. Гребельный С. Д. Актиниии Thenaria морей Северного Ледовитого океана. Автореф. дис. 25 с.
5. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд., перераб. и доп. М., 1981. 606 с.
6. Дуркина В. Б., Карасева Е. М., Ланаш Н. Е., Худик И. П. Строение гонады медузы Gonio- nemus vertens // Биология моря. 1991. № 5. С. 18-22.
7. Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Введение, простейшие, двуслойные. М.: МГУ, 1988. Ч. 1. 180 с.
8. Ивановский А. В. Кораллы: прошлое, настоящее и будущее. М., 1989. 60 с.
9. Ивановский А. В. Эволюция и система кораллов // Докл. АН СССР. 1993. 930. № 6. С. 787-789.
10. Кауфман 3. С. Очерк эволюции кишечнополостных. Петрозаводск: Карельский научн. центр АН СССР, 1990. 155 с.
11. Костина Е. Е. Биология массовых видов актиний мелководий Японского и Охотского морей. Автореф. дис. Владивосток, 1989. 14 с.
12. Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М.: Сов. Наука, 1955. 399 с.
13. Лосева Л. М. Наблюдения над оогенезом актиний. I. Оогенез Bunodactis atella // Вестн. ЛГУ. 1970. № 21. Биол. Вып. 4. С. 48-61.
14. Марфенин Н. Н. Морфология колонии и распределительная система у двух видов герма- типных кораллов рода Асгорога // Зоол. ж. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 5-13.
15. Марфенин Н. Н. Образование компактных стелющихся колоний у гидроидов на примере Clava multicomis (Leptolida, Athecata) // Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 7. С. 975-981.
16. Мигас Э. А. Токсичность медузы «крестовик» // Исследования ядовитой медузы «крестовик». ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1974. № 2. 67 с.
17. Микулич Л. В., Наумов Д. В. Ядовитая медуза «крестовик», ее систематическое положение, морфология, жизненный цикл, биология и распространение // Исследования ядовитой медузы «крестовик». ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1974. № 2. С. 9-22.
18. Напара Т. О., Чага О. Ю. Пролиферативная активность и рост популяции клеток мезоглеи у сцифомедузы Aurelia aurita. I. Мезоглеальные клетки молодых и зрелых медуз // Цитология. 1992. Т. 34, № 6. С. 59-66.
19. Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР // Определители по фауне СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1960. Т. 70. 585 с.
20. Наумов Д. В. Сцифоидные медузы морей СССР // Определители по фауне СССР. М.; Л. Изд. АН СССР, 1961. Т. 75. 97 с.
21. Наумов Д. В., Пастернак Ф. А. Тип Кишечнополостные (Coelenterata) // Жизнь животных. Беспозвоночные. М.: Просвещение, 1968. Т. 1. С. 223-328
22. Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н. Мир кораллов. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 359 с.
23. Полтева Д. Г., Айзенштадт Т. Б. Дифференциация клеток в эмбриогенезе Obelia. Обособление интерстициальных клеток в раннем личиночном развиьтии Obelia flexuosa и O.loveni// Теоретическое и практическое знпачение кишечнополостных. Л.: ЗИН АН СССР, 1980. С. 86-92.
24. Полтева Д. Г., Донаков В. В., Маркова Л. Г. Морфогенезы и клеточные процессы у гидроидных полипов Obelia loveni и Clava multicomis // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 111-116.
25. Преображенский Б. В. Современные рифы. М.: Наука, 1986. 244 с.
26. Райкова Е. В. Жизненный цикл Polypodium hydriforme Ussov (Coelenterata) // Зоол. ж. 1958. Т. 37, вып. 3. С. 345-358
27. Райкова Е. В. Приспособление Polipodium hydriforme Ussov к питанию на личиноной стадии развития // Теоретическое и практическое знпачение кишечнополостных. Л.: ЗИН АН СССР, 1980. С. 86-92.
28. Райкова Е. В. К вопросу о систематическом положении Polypodium hydriforme Ussov (Cnidaria) // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. С. 116-122.
29. Серавин Л. Н. Почему мелкие животные, плавающие с помощью жгутиков и ресничек, вращаются вокруг продольной оси тела // Зоол. ж. 1986. Т. 65, вып. 5. С. 676-682.
30. Серавин Л. Н. Роль ротовых лопастей в питании и пищеварении сцифоидной медузы Cyanea capillata (L) // Докл. АН СССР. 1991. Т. 321, № 6. С. 1301-1303.
31. Серавин Л. Н. Особенности питания и пищевого поведения сцифоидных медуз Aurelia aurita (L) и Cyanea capillata (L) // Tp. ЗИН PAH. 1995. T. 261. C. 136-154.
32. Сорокин Ю. И. Биомасса, метаболизм и питание мягких кораллов // Биология морских беспозвоночных. Сб. научн. трудов ИБМ, ДО АН СССР. Владивосток, 1990. С. 5-15.
33. Сребродольский Б. И. Биологическая минералогия. Киев: Наукова 7*умка, 1983. 100 с,
34. Старобогатов Я. И., Степаньянц С. Д. Рецензия: 3. С. Кауфман «Очерк эволюции кишеч нополостных» // Зоол. ж. 1992. Т. 71, вып. 6. С. 154-157.
35. Степаньянц С. Д. Сифонофоры морей СССР и северной части Тихого океана // Опреде лители по фауне СССР Л.: Наука, 1967. Т. 96. 216 с.
36. Степаньянц С. Д. Происхождение Cnidaria и возможный путь эволюции Hydrozoa // Губ ки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: ЗИН АН CCCI 1988. С. 130-144.
37. Шульман С. С. Проблема происхождения Metazoa // Теоретические вопросы систематик! и филогении животных. Л.: Наука, 1974. С. 47-82.
38. Bavestrello G., Sommer Ch., Sara M. Di-directional conversion in Turritopsis nutricula (Hydro zoa) // Sci. Mar. 1992. Vol. 56, № 2-3. P. 137-140.
39. Bayer F. M. Octocorallia. In: Treatise on Invertebrate Paleont. Part. F. Coelenterata // Ed R. C. Moore, 1967. P.167-179.
40. Brewer R. H., Feingold J. S. The effect of temperature on the benthic stages of Cyanea (Cnidaria Scyphozoa), and their seasonal distribution in the Niantis River estuary, Connecticut /,
J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1991. № 1. P. 49-60.
41. Cornelius P. F. S. Medusa loss in leptoplid Hydrozoa (Cnidaria), hydroid rafting, and abbreviate( life-cycles among their remote-island faunae: an interim review // Sci. Mar. 1992. Vol. 56, № 23. P.245-261.
42. Grasshof M. Die Evolution der Cnidaria. I. Die Entwiclung zur Anthozoa-Konstruction /, Natur. und Mus. 1991. Bd. 121, № 8. S. 225-236.
43. Grasshof M. Die Evolution der Cnidaria. II. Solitare und koloniale Anthozoen // Natur. urn Mus. 1991. Bd. 121, № 9. S. 269-282.
44. Hughes R. G. Morphological adaptations of the perisarc of the intertidal hydroid Dynamem pumila to reduce damage and enhance feeding efficiency // Sci. Mar. 1992. Vol. 56, № 2-3 P. 269-277.
45. Kim K., Goldber W. M., Taylor G. T. Architectural and mechanical properties of the blacl coral skeleton (Coelenterata: Anthipatharia): A comparison of two species // Biol. Bull. 1992 Vol. 182, No 2. P. 195-209.
46. Lotan A., Ben-Hillel R., Loya Y. Life cycle of Rhopilema nomadica: a new immigran scyphomedusan in the Mediterranean // Mar. Biol. 1992. Vol. 112, № 2. P. 237-242.
47. Russel F. S., Rees W. J. The viviparous scyphomedusa Stygiomedusa fabulosa Russel //J. mai biol. Ass. UK. Vol. 39. P. 303-318.
48. Swedmark B., Teissier G. Halammohydra vermiformis n. sp. et la familie des Halammohydridai Remane // Bull. Soc. Zool. France. Vol. 82, № 1. P 38-49.
49. Wells J. W., Hill D. Cerianthipatharia. In: Treatise on Invertebrate Paleont. Part. F. Coelen terata // Ed. R. C. Moore. 1967. P. 165-166.
50. Werner B. 4. Stamm Cnidaria. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. I: Wirbellose Tiere. 2. Teil Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes Priapulida // Gustav Fischer Verlag. Jena. 1993. S. 11-335.

= Tиn Ctenophora =

Тип Ctenophora, или гребневики, объединяет небольшую, но очень своеобразнук группу животных (около 100 видов), обитающую преимущественно в пелагиали, к есть в толще воды (рис. 84). Правда, среди гребневиков есть виды, перешедшие к дон ному (в том числе и сидячему) образу жизни, а один вид — паразитический.
В состав типа входит единственный класс Ctenophora, в который входят два под класса: Thyphlocoela и Cyclocoela, а последние подразделяются на 9 отрядов.
Размеры гребневиков (не считая щупалец) от 2-2,5 мм (например, Tinerfe суапеа до 1,5 м (как венерин пояс Cestus veneris), но преобладают среди них гребневики i длиной тела до 5-10 см.
Тело гребневиков студенистое, обычно очень прозрачное. С первого взгляда ош напоминают медуз. Однако у большинства гребневиков, обитающих в толще воды форма тела округлая, овальная, грушевидная, мешковидная, а у некоторых видов, объединяемых в отряд Cestida, ремневидная. Поэтому упоминавшийся выше крупнейший представитель типа и назван «Пояс Венеры». Виды, перешедшие к донному образу жизни, имеют уплощенное тело червеобразной формы. На одном конце тела гребневика — оральном полюсе — помещается щелевидный рот. По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении — от орального к аборальному полюсу — проходят восемь рядов гребных пластинок. Каждая пластинка представляет собой совокупность ресничек, слипшихся основаниями и остающихся расщепленными по наружному краю. Пластинки бьют по воде наподобие весел, благодаря чему и осуществляется движение животного. Биение ресничек в гребных пластинках направлено в аборальную сторону, благодаря чему гребневик плывет ртом вперед, хотя наблюдается и реверсивность движения (то есть движение аборальным полюсом вперед). Обычно животное висит в толще воды ртом вниз, передвигаясь по вертикали вниз или вверх.
Многие виды гребневиков имеют щупальца. Щупалец, если они имеются, всегда два. Длина щупалей может быть очень велика. У представителей рода Mnemiopsis, например, вытянутые щупальца превосходят поперечник животного в 25 раз. Щупальца снабжены боковыми ответвлениями (тентиллами), напоминающими арканчики сифонофор. В расправленном состоянии такие щупальца вместе с тентиллами образуют настоящую ловчую сеть (см. рис. 84).
Интересной особенностью строения щупалец является способность к постоянному росту у основания на внутренней стороне влагалища, в которое щупальце может втягиваться. Это связано с тем, что дистальный конец длинных щупалец во время жизни животного обламывается. За счет постоянного роста проксимальной части щупальца осуществляется его регенерация.
Снаружи осевая часть щупальца, так же, как и боковые тентиллы, покрыта эктодермальным эпителием. Под ним лежит мощно развитая осевая мускулатура, заходящая в тентиллы. Она обеспечивает сильную сократимость щупальца. Осевая часть его состоит из студенистого вещества, подобного мезоглее. Основания щупальца, где находится зона его постоянного роста, образует три утолщения в виде валиков, проходящих вдоль внутренней стенки влагалища, причем само щупальце отходит от среднего валика. Боковые валики слагаются из интерстициальных клеток, за счет которых формируется наружный слой щупальца. Средний валик представляет собой метаморфированную мускулатуру растущего щупальца и здесь же в него проникает центральная ось мезоглеи. Непосредственно под боковыми валиками проходят две ветви гастроваскулярной системы (см. ниже).
Вся поверхность щупалец и тентилл покрыты специальными ловчими приспособлениями — коллобластами (рис. 86). Это специальные грушевидные или сферические образования, под микроскопом напоминающие ягоду малины. Они имеют внутриклеточную нить, свернутую спиралью и прикрепленную своим базальным концом к продольному пучку мышц, проходящих внутри щупальца и вдоль его ветвей, и заполненные клейким слизистым веществом гранулы. Коллобласты служат для заякоривания добычи, которой для гребневиков, имеющих щупальца, служат мелкие планктонные животные.
У тех гребневиков, у которых наблюдается их редукция, это следствие перехода к активному питанию крупной добычей (другими гребневиками, медузами, сальпами и даже рыбой). В результате этого на смену различным типам щупальцевого аппарата приходят мускульные органы захвата добычи и общее усиление мышечной системы.
Щупальца расположены так, что плоскость, проведенная через них, оказывается перпендикулярной плоскости глотки. Считается, что и щелевидная форма глотки, и расположение щупалец в перпендикулярной к ней плоскости — адаптация, позволяющая щупальцам с захваченной добычей дотягиваться до отдаленных углов глотки. Для удержания добычи служит мощная мускулатура глотки.
Снаружи осевая часть щупальца, так же, как и боковые тентиллы, покрыта эпителием с многочисленными коллобластами. За ним следует мощно развитая осевая мускулатура, заходящая в тентиллы. Она обеспечивает сильную сократимость щупальца. Осевая часть состоит из студенистого вещества, подобного мезоглее. Основание щупальца, представляющее собой область его постоянного роста, образует три утолщения в виде валиков, проходящих вдоль внутренней стенки влагалища, причем само щупальце отходит от среднего валика. Боковые валики слагаются из интерстициальных, за счет которых формируется наружный слой щупальца. Средний валик представляет собой метаморфированную мускулатуру растущего щупальца и здесь же в него проникает центральная ось мезоглеи. Непосредственно под боковыми валиками проходят две ветки щупальцевых каналов гастроваскулярной системы.
У крупных (12-15 см) бесщупальцевых гребневиков Beroe cucumis с большим ртом, питающихся другими видами гребневиков, замыкание рта обеспечивается двумя полосками «липкого» эпителия, расположенного на губах. Вершины клеток эпителия в этой полоске имеют множество выростов и углублений, которые при контакте входят друг в друга. Рот ведет в трубковидную глотку, которая открывается в желудок. Он имеет вытянутую вдоль орально-аборальной оси форму и его верхняя часть, или акрогастер, называется также воронкой. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал продолжается от воронки в сторону, противоположную рту, разделяясь затем на четыре коротких канальца. Два из них заканчиваются слепо, а два других открываются наружу порами. В стороны от желудка отходят два канала, которые вскоре дважды разветвляются, благодаря чему к поверхности тела подходят уже восемь каналов. Каждый из них впадает в один из восьми меридиональных каналов, проходящих под рядами гребных пластинок. Меридиональные каналы тянутся от аборального полюса тела, где они слепо замкнуты, до ротового конца.
У представителей подкласса Typhlocoela оральные концы меридиональных каналов тоже слепо замкнуты. У представителей второго подкласса — Cyclocoela — образуется так называемая перистомальная система гастральных каналов. Она развивается в процессе метаморфоза особи. Это система анастомозирующих между собой в определенных комбинациях оральных концов меридиональных каналов гастроваскулярной системы и особых поперечных отростков (перекладин). Последние образуются на концах специальных выростов глотки, формирующией Т-образное разрастание на оральном конце (глоточные каналы). Складывается очень сложная комбинированная гастроваскулярная система, специфичная для каждого из отрядов подкласса Cyclocoela.
После описания гастроваскулярной системы гребневиков можно обратиться к интересным особенностям симметрии тела, которые демонстрируют Ctenophora. Для их симметрии характерна интерференция (сочетание) двулучевой, неполной четырехлучевой и восьмилучевой зеркальной (отражательной) симметрии с вращательной симметрией. Двулучевая (бирадиальная) симметрия этих животных обусловлена наличием двух плоскостей зеркальной симметрии — глоточной и щупальцевой. Эти плоскости делят тело гребневика на четыре квадранта (полуантимеры).
По принципу вращательной симметрии относительно оси, проходящей орально- аборально, у пелагических гребневиков располагается пара анальных пор, так как линия, проведенная через эти поры, пересечет обе плоскости симметрии под углом, близким к 45°. Эти образования совпадают только при повороте гребневика на 180°.
У гребневиков наблюдаются также случаи смещения основания щупальцевых каналов от мест раздвоения (бифуркации) радиальных каналов гастроваскулярной системы по ходу часовой стрелки (если смотреть со стороны аборального полюса). В результате внешняя форма гребневика становится диссимметричной.
Предполагается, что наиболее древним, исходным типом симметрии из всех ее типов, присущих взрослым современным гребневикам, была четырехлучевая зеркальная симметрия, которая в свою очередь произошла от радиальной симметрии неопределенно большого порядка при переходе предков Ctenophora от вращательно-поступательного движения, которое характерно мелким пелагическим животным, покрытым ресничками, к поступательному. Это сопровождалось дифференциацией сплошного ресничного покрова, который и сейчас существует у зародышей некоторых гребневиков, на четыре меридиональных полоски. Последние затем раздвоились, образовав восемь гребных рядов. И лишь позднее произошла частичная редукция анальных пор, которых осталось два, а от остальных двух сохранились рудименты в виде слепых канальцев. У некоторых современных гребневиков наблюдается тенденция к диссиметрии, что, возможно, связано со снижением роли гребных пластинок, как движителей, по сравнению с мускулатурой мезоглеи. Это естественно, так как с помощью ресничного способа передвижения такие крупные животные, как гребневики, могут вести только полупассивный образ жизни. Так, наблюдения из подводного обитаемого аппарата за гребневиком Kiychimea usagi на глубинах 200-310 м показали, что он плавает очень медленно, в основном дрейфуя в водной массе. Поимка добычи (рачков из отряда Euphausiida) происходит при их контактах со слизистой поверхностью лопастей гребневика (пассивная охота).
Внутренняя поверхность каналов гастроваскулярной системы покрыта ресничными клетками. Изредка они образуют так называемые «розетки». Это небольшие
углубления (20 мкм в диаметре), на дне которых мезоглея непосредственно контактирует с просветом канала. По краю розетки располагается двухслойный валик эн- тодермальных клеток, обладающих особо мощно развитыми ресничками, часть которых направлена в сторону просвета каналов, а часть — в сторону мезоглеи.
Приуроченность гастроваскулярной системы к рядам гребных пластинок, а у Cyclocoela — к ротовым лопастям, которые у этих гребневиков принимают активное участие в проталкивании в глотку предварительно обволакиваемой слизью добычи (для чего лопасти снабжены специальными мышцами), вполне понятна. Этим достигается непосредственное обеспечение пищей наиболее энергоемких органов.
Пищеварение у гребневиков внутри- и внеклеточное. Непереваренные остатки удаляются и через рот, и через анальные поры.
У гребневиков сильно развита мезоглея. Она представляет собой значительную массу основного вещества, несколько уплотненную под покровным эпителием и содержащую коллагеновые волокна, свободные клетки, образующие рыхлую соединительную ткань, и — что служит одним из отличий гребневиков от Cnidaria — меземхимные мышечные волокна. Они образуют пучки, проходящие в разных направлениях.
У гребневиков уже нет эпителиально-мускульных клеток. Появляются системы мышц. Под эктодермой, одевающей поверхность тела, располагается тонкий пласт мышц, состоящий из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев. Двойной, но очень слабо развитый слой мышц, имеется также вокруг каналов гастроваскулярной системы. За его счет у некоторых гребневиков образуются два сильно развитых кольцевых клапана — сфинктера. Один — вокруг ротового отверстия, второй — на границе между глоткой и желудком. Третью систему представляют собой радиальные мышечные волокна, идущие от эктодермы через мезоглею к различным каналам гастроваскулярной и к влагалищу щупалец.
Мышечные клетки мезоглеи по одним данным имеют эктодермальное происхождение, по другим — образуются из клеток соединительной ткани. Они позволяют гребневикам изменять форму тела, что особенно важно для представителей отряда Cestida с их ремневидной формой тела. Изгибательные движения, характерные для гребневиков этой группы, ставшие возможными благодаря форме тела, основаны на антагонизме между мышцами и упругой мезоглеей.
Нервная система представлена субэктодермальным нервным сплетением (плек- сусом), имеющем вид сети из мультиполярных нервных клеток и их отростков, и небольшого, но довольно густого скопления ганглиозных клеток на аборальной стороне тела. Здесь же находится сложно устроенный так называемый аборальный орган (рис. 85 В). Он контролирует положение гребневиков в пространстве и регулирует интенсивность работы отдельных рядов гребных пластинок.
Основу аборального органа составляют четыре крестообразно расположенные эластичные дужки, образовавшиеся из длинных, слившихся между собой ресничек. На дужках подвешен статолит — шарик, состоящий из известковых зерен. Под статолитом стенка тела образует впячивание, причем эктодерма образует здесь утолщения в виде подушечек. Снаружи статолит укрыт коническим шатром из слипшихся длинных ресничек. От основания дужек, удерживающих статолит, к соответствующим рядам гребных пластинок тянутся бороздки, покрытые мерцательным эпителием. Благодаря этому мельчайшие колебания статолита передаются гребным пластинкам, вызывая реакцию в виде изменения силы и направления волны биения гребных пластинок. Если удалить аборальный орган, движение гребных пластинок нарушается.
Гребневики размножаются исключительно половым путем. Для них характерен гермафродитизм. Гонады гребневиков имеют вид колбасовидных тел, расположенных попарно вдоль меридиональных каналов гастроваскулярной системы. С одной стороны канала лежит семенник, с другой — яичник. Следовательно, каждый гребневик имеет восемь яичников и восемь семенников. Когда гонады созревают, стенка, отделяющая их от меридиональных каналов гастроваскулярной системы, прорывается, после чего половые продукты через просвет канала и ротовое отверстие попадают в воду, где и происходит их развитие.
Несмотря на весьма ограниченное количество видов в типе Ctenophora (около 100), его представители освоили все адаптивные зоны океана. Подавляющее большинство видов, однако, обитает в пелагиали. Среди них и представлены виды, наиболее полно соответствующие типовому плану строения гребневиков. Хотя и среди них выделяются три экологических типа. Первый объединяет типично щупальцевых гребневиков, питающихся в первую очередь планктонными животными, пассивно облавливаемыми щупальцами.
Характерными представителями второго типа могут служить уже упоминавшиеся выше гребневики отряда Beroida с полностью редуцированными щупальцами и огромным ртом. Благодаря этому они могут охотиться и поедать других гребневиков, по размерам тела не уступающих им (рис. 87 Б).
К третьей группе можно отнести также упоминавшихся гребневиков из отряда Cestida (рис. 87 А). У них тело вытянуто в глоточной плоскости и на аборальном крае сохранились только две пары рядов гребных пластинок, выполняющих двигательную функцию, и имеются только две пары рядов отвечающих им каналов гастроваскулярной системы. Прочие две пары рядов гребных пластинок редуцированы. Соответствующие им две пары каналов гастроваскулярной системы, напротив, удлинены и проходят по всей длине тела. Видимо, они обеспечивают работу мышц, изгибающих тело животного. На оральном крае тела ловчую функцию выполняют многочисленные мелкие выросты. Они образуют своеобразную бахрому наподобие краевых щупалец сцифомедуз. С ними связаны выросты глоточных каналов гастроваскулярной системы.
Часть гребневиков перешла к ползающему образу жизни (рис. 87 В, 88 А, Б). В принципе понятно, как это происходило, так как, например, известен гребневик Lampetia pancerina, который иногда ползает по субстрату ртом вниз, ощупывая его краями глотки. Его можно назвать гетеротопным (то есть обитающим в двух разных биотопах — на дне и в пелагиали), или факультативно (временно) донным гребневиком.
Тело облигатно (постоянно) донных гребневиков вытянуто в щупальцевой плоскости и уплощено так, что оральная поверхность превратилась в ползательную подошву. Вернее, подошва представляет собой поверхность вывернутой глотки и возле щупалец иногда образует два рукава или два отворота. Ползание осуществляется с помощью ресничек и мышц подошвы, а ряды гребных пластинок редуцированы в той или иной степени. Аборальный орган имеется, но всегда несколько упрощен. Ctenoplana, у которой гребные пластинки сохраняются, еще способна плавать. Coeloplana meteoris, хотя и не часто, плавает, изгибая ловчие лопасти.
Поскольку прилегающая к субстрату подошва не принимает участия в процессах дыхания, уменьшение дыхательной поверхности тела компенсируется образованием многочисленных папилл на аборальной поверхности. Возможно, дыхательное значение имеет и пара щупалец, хотя на них сохраняются коллобласты и они участвуют в собирании пищи. Длина щупалец у ползающих гребневиков может в 90 раз превышать длину тела животного.
Вследствие сплющенности тела гастроваскулярная система у ползающих гребневиков приобретает вид сети и напоминает кишечник многоветвистокишечных тур- беллярий. В эту сеть как бы вкраплены гонады, что облегчает снабжение их питательными веществами. В связи с этим гонады имеют множественные выводные протоки.
Часть гребневиков перешла к сидячему образу жизни (рис. 88 В—Е). Так, Tjalfiella живут, прикрепившись к морским перьям (Umbellula). Щупальцевые концы тела этого животного вытянуты и образуют два сифона, внутри которых оказываются щупальца. Сифоны приводят к подошве и ротовому отверстию. Наблюдения за живыми Tjalfiella еще не проводились, поэтому как они питаются — неизвестно.
Один вид гребневиков, обитающий в пелагиали, паразитирует в планктонных морских животных — сальпах. Это Gastrodes parasitica. В сальпу проникает личинка, которая уже внутри хозяина превращается во взрослого гребневика. Его дальнейшая судьба не известна. Предполагают, что он может покинуть сальпу и вернуться к свободному образу жизни.
Такие хрупкие животные, как гребневики, могут совершать с помощью человека миграции на огромные расстояния и осваивать совершенно новые для них места обитания. Так, в 1982 году у крымского побережья (в районе Судака) были обнаружены единичные экземпляры нового лопастного гребневика, ранее в акватории моря не встречавшегося. Численность его в Черном море резко увеличивалась из года в год, так что в 1988 году вселенец стал самым массовым видом в планктоне, сильно потеснив в этом отношении сцифоидную медузу Aurelia aurita. Летом 1989 года биомасса этого гребневика над глубинами менее 200 м достигла 4,5 кг под квадратным метром поверхности моря в сыром весе.
Оказалось, что новый обитатель Черного моря — Mnemiopsis leidyi — известен был ранее только из Западной Атлантики, где он обычен в водах вдоль побережья Северной Америки.
Выяснилось, что в Черном море вселенец может жить при низких соленостях только в летнее время при высоких температурах. Зимой гребневик уходит в места с более высокой соленостью или погибает. В сильно опресненном Азовском море М. leidyi исчезает в зимнее время и вновь возвращается сюда через Керченский пролив, когда температура в этом море вновь повышается.
В Черном море у М. leidyi не было врагов, поэтому предлагалось ввезти сюда хищный гребневик Beroe ovata, который в прибрежных районах Северной Америки регулирует численность Mnemiopsis leidyi. Пищей В. ovata служат только гребневики других видов и, кроме того, он встречается не только в водах Северной Америки, но и в Средиземном море. Однако этого не понадобилось. В. ovata перебрался сначала в Средиземное, а затем в Черное море без активной помощи человека, вместе с балластными водами судов, как и мнемиопсис, и теперь регулирует его численность.

ЛИТЕРАТУРА

1. Осповат М. Ф. О родственных отношениях между отрядами Criptolobiferida, Lobiferida и Thalassocalycida (Ctenophora) // Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 6. С. 805-812.
2. Осповат М. Ф. О филогении и классификации гребневиков (Ctenophora) // Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 7. С. 965-973.
3. (Ctenophora) Осповат М. Ф. К вопросу о происхождении симметрии гребневиков (Ctenophora) // Зоол. ж. 1985. Т. 64, вып. 8. С. 1125-1132.
4. Серавин Л. Н. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis (отряд Lobata) // Зоол. ж. 1994. Т. 73, вып. 1. С. 9-35.
5. Серавин Л. Н. Ctenophora гребневики (методическое пособие) // Биол. ин-т СПб гос. унта, Омский гос. пед. ун-т. Биол. сер. СПб.; Омск, 1998. Вып. 3. 84 с.
6. Matsumoto G. I., Robison В. Н. Kiohymea usagi, a new species of lobate ctenophore from the Monterey submarine canyon // Bull. Mar. Sci. 1992. Vol. 51, № 1. P. 19-29.
7. Tamm S. L., Tamm S. How Beroe keeps its mouth shut, or its lips are sealed // Biol. Bull. 1991. Vol. 181, №2. P.354.
8. Tamm S. L., Tamm S. Reversible epithelial adhesion closes the mouth of Beroe, a carnivorous marine jelly // Biol. Bull. 1991. Vol. 181, № 3. P. 463-473.